Wstęp.
Bor jest typowym niemetalem, o niskiej masie atomowej. Najbardziej znanymi związkami boru są: kwas borowy i jego sole – borany; bor występuje w nich jako pierwiastek trójwartościowy. Znane są kompleksotwórcze właściwości jonu boranowego. Początki badań nad borem jako mikroelementem sięgają pierwszych lat naszego stulecia. Wykazało korzystny wpływ boru na wzrost wyższych roślin, – W wyniku tego wpisano bor na listę niezbędnych składników pokarmowych. Niezależnie od ścisłych badań nad znaczeniem boru dla roślin wyższych, zaczęto odkrywać objawy niedoboru tego pierwiastka u roślin uprawianych na polach. Brandenburg (1931) stwierdził, że sucha zgnilizna liści sercowych, występująca wówczas często na plantacjach buraków cukrowych w Niemczech, jest wywołana brakiem boru i może być z powodzeniem usunięta przez dodanie tego mikroelementu do gleby. Na temat fizjologicznych i biochemicznych funkcji boru wysuwane są coraz to nowe, często przeciwstawne poglądy.
- Wymagania pokarmowe roślin względem boru.
Zagadnienie niezbędności boru, jako podstawowego składnika pokarmowego roślin wyższych, jest sprawą definitywnie rozwiązaną od szeregu lat. Wydaje się ponadto, że bor jest niezbędny dla pewnych glonów, natomiast grzyby prawdopodobnie nie wymagają tego pierwiastka. Roślina potrzebuje stałego dopływu boru z zewnątrz przez cały okres wzrostu, ponieważ tzw. reutylizacja boru w roślinie, czyli jego przemieszczanie ze starszych dolnych liści do młodych, rosnących, jest albo bardzo mała, albo nie występuje. Przez różnych badaczy wysuwane są przypuszczenia, że powodem małej ruchliwości boru jest jego związanie w komórce roślinnej prawdopodobnie ze strukturalnymi składnikami ścian komórkowych. O przemieszczaniu boru w roślinie na mniejszych odcinkach donieśli Oertli i Richardson, którzy stwierdzili cyrkulację tego mikroskładnika między rurkami sitowymi i naczyniowymi, m. in. w obrębie blaszki liściowej. Ich doświadczenia były jednak przeprowadzane w warunkach luksusowego zaopatrzenia w bor (przy dawce 100 mg B/litr pożywki). Wymagania pokarmowe roślin pod względem boru różnią się znacznie w zależności od gatunku rośliny, odmiany, a także warunków klimatycznych, , takich jak długość dnia, temperatura, które wpływają na tempo wzrostu. Przyjmuje się, że rośliny szybko rosnące wymagają większych. ilości boru niż rośliny wolno rosnące i wcześniej niż te drugie wykazują objawy braku tego składnika. Na uwagę zasługują na ogół dużo niższe wymagania w stosunku do boru roślin jednoliściennych w porównaniu z roślinami dwuliściennymi. Starając się wytłumaczyć te różnice zwrócono uwagę na następująca aspekty. Rośliny jednoliścienne zawierają większy procent boru w rozpuszczalnej, a więc aktywnej formie, niż rośliny dwuliścienne. Wysokim zapotrzebowaniem na bor odznaczają się rośliny mająca dużo tkanek merystematycznych; takimi według są rośliny dwuliścienne, wreszcie, różnice w ilościowym zapotrzebowaniu na bor między dwu i jednoliściennymi mogą wynikać z odmiennych dróg syntezy ligniny, w której bor bierze prawdopodobnie udział.
- Pobieranie boru przez rośliny.
Bor jest pobierany przez rośliny w formie jonu boranowego (BO33- lub B4O72-). Naturalnym jego źródłem w podłożu są borokrzemiany lub boroglinokrzemiany, które ulegają stopniowo wietrzeniu. Zawartości ogólnego oraz przyswajalnego boru w podłożu zależą od kilku czynników:
- rodzaju gleby – gleby gliniaste zawierają z reguły więcej boru niż gleby piaszczyste;
- zawartości materii organicznej – im gleba bardziej zasobna w próchnicę, tym więcej znajduje się w niej boru;
- od odczynu gleby – na glebach zasadowych i przewapnowanych glebach kwaśnych dochodzi do znacznego zmniejszenia przyswajalności boru glebowego, co sprzyja występowaniu niedoboru tego składnika u roślin;
- od obecności pewnych kationów w glebie – prócz jonów wapnia również jony potasu w większych stężeniach ograniczają pobieranie boru przez rośliny;
- od wilgotności gleby – niedobór boru występuje szczególnie często w lata suche.
- Zawartość boru w roślinach
W maturalnych warunkach zawartość boru w roślinach mieści się w zakresie od śladów do około 100 ppm B w przeliczeniu na suchą masę części nadziemnych. Niejednokrotnie zwracano jednak uwagę na dużą zmienność tych wielkości, będących wypadkową szeregu czynników. Mianowicie prócz wymienionych różnie gatunkowych (a nawet odmianowych) wchodzą tu w grę warunki wzrostu roślin, wpływające na niejednakowe tempo przyrostu masy roślinnej w stosunku do szybkości pobierania boru przez korzenie roślin. Z czynników wpływających na te zależności należałoby wymienić: stadium wzrostu rośliny, a także różnorodne warunki glebowe, nawozowe i klimatyczne. Mimo tych wielu zmiennych badacze usiłują określić pewne zakresy zawartości boru w roślinach, które mogłyby charakteryzować warunki niedoboru albo dostatniego zaopatrzenia roślin w ten mikroskładnik. Zawartość boru w różnych częściach tej samej rośliny również jest niejednakowa. Stosunkowo wysoka zawartość boru ma miejsce w liściach oraz w częściach generatywnych, choć nasiona nie są zbytnio zasobne w bor. W blaszce liściowej najwięcej boru znajduje się na jej brzegach.
- Rozmieszczenie oraz formy boru w komórce roślinnej.
O rozmieszczeniu boru wewnątrz komórki roślinnej mamy dość skąpe wiadomości. Prawdopodobnie około 50% i boru i 70% wapnia jest związane w ścianie komórkowej lub w substancji międzykomórkowej. Natomiast zawartość boru w chloroplastach jest niska. Porównując rozmieszczenie boru w komórkach liści przy niedostatku boru oraz przy normalnej, a także przy zwiększonej jego zawartości. Wnioskowano, że bor odgrywa ważną rolę w cytoplazmie i ścianie komórkowej, a nie ma znaczenia w chloroplastach. Wysnuto przypuszczenie, że rnetabolizm boru, wapnia i bliżej nie zbadanego składnika ściany komórkowej – być może pektyny lub protopektyny – znajduje się w ścisłej zależności. Obecnie przypuszcza się, że wewnątrz komórki tylko znikoma część pobranego boru znajduje się w postaci jonów lub mineralnych cząsteczek. Zwrócono natomiast uwagę na możliwość istnienia w roślinie kompleksowych połączeń jonu boranowego z różnymi związkami organicznymi zawierającymi grupy hydroksylowe np. z węglowodanami, alkaloidami, hydroksykwasami i in. W kompleksach tych trójwartościowy bor często łączy się z organicznymi drobinami za pomocą dodatkowych wiązań koordynacyjnych. Zdolność do tworzenia się takich kompleksów in vitro nie ulega już wątpliwości. Stwierdzono poza tym, że jon boranowy bardzo słabo dysocjujący, w kompleksowym połączeniu ze związkami organicznymi ulega silniejszej dysocjacji, co mogłoby mieć duże znaczenie dla funkcji fizjologicznych boru. Od szeregu lat narzucało się więc bardzo sugestywne przypuszczenie, że bor w roślinach istnieje głównie ‘w postaci omawianych kompleksów; nie zostało to jednak potwierdzone eksperymentalnie.
- Objawy niedoboru i nadmiaru boru w roślinach.
Najbardziej typowym objawem, występującym u wszystkich roślin cierpiących na niedobór boru, jest zahamowanie wzrostu i ewentualne obumieranie stożków wzrostu, zarówno w częściach nadziemnych, jak i korzeniach. Objaw ten występuje już w parę dni, a nawet w parę godzin po wyłączeniu boru z pożywki. Brak boru wywołuje poza tym często nierównomierny wzrost poszczególnych tkanek, co powoduje różnego typu skędzierzawienia, pękania oraz zahamowania we wzroście, często charakterystyczne dla danego gatunku rośliny. Wymienionym objawom morfologicznym towarzyszą charakterystyczne zmiany anatomiczne: nienormalny rozwój i zamieranie merystematycznych tkanek stożków wzrostu i kambium, a także słaby rozwój i degeneracja ksylemu, floemu i parenchymy. Pewne objawy braku boru można zaobserwować nieraz bardzo wcześnie, na długo przed wystąpieniem zewnętrznych jego oznak. Mianowicie, już na drugi czy trzeci dzień po wyłączeniu boru z pożywki rośliny traciły zdolność do geotropicznej reakcji oraz zmieniała się ich reakcja na promienie X. Przy braku boru występują inne głębokie zmiany w metabolizmie roślin; m.in. nadmierne nagromadzanie węglowodanów w liściach wskutek zaburzonej przemiany węglowodanowej. Zmiany te są poddawane wnikliwym badaniom w nadziei, żę mogą pomoc w rozszyfrowaniu mechanizmu działania boru w roślinach, znane są również wypadki toksycznego działania boru na rośliny. Ich zewnętrznym objawem jest „zasychanie” brzegów, liści, a nawet całych roślin. Są efektem nieumiejętnego stosowania nawozów zawierających bor, zwłaszcza w środowisku, kwaśnych. Stwierdzono bowiem, że w takich warunkach granica między dawkami optymalnymi i toksycznym jest bardzo wąska.
- Fizjologiczne i biochemiczne funkcje boru w roślinach.
Bor wywiera wpływ na pewne fizjologiczne względnie biochemiczne procesy, które z kolei zazębiają się z innymi procesami. Powstaje cały łańcuch przyczyn i skutków, w którym niełatwo odróżnić, co stanowi objaw pierwotnego wpływu boru, a co jest już reakcją wtórną. Poważną trudność w badaniu roli boru stanowi fakt, że jak dotąd nie zdołano zidentyfikować związków boru w roślinie, jak również nie wykryto mechanizmu działania boru na systemy enzymatyczne. Udział w enzymatycznych reakcjach jest charakterystyczną cechą szeregu mikroelementów. Odrębną pozycję wśród nich zajmuje jednak bor – typowy niemetal. Mimo nowych odkryć w dziedzinie enzymatyki, jak dotąd nie udowodniono, żeby bor był niezbędny dla czynności jakiegoś enzymu, lub żeby był jego składnikiem. Z drugiej jednak strony jest wiele danych, opartych na badaniach zarówno in vitro, jak i in vivo, według których albo dodatek boru, albo jego brak zmienia wiele enzymatycznych reakcji, W związku z tym wysuwany jest obecnie pogląd, że bor może oddziaływać na enzymatyczne reakcje pośrednio, dzięki tworzeniu kompleksowych połączeń z szeregiem substratów enzymatycznych, co w specyficzny sposób przygotowuje podłoże do wejścia w reakcję z enzymem W wyniku przytoczonych trudności główną metodą badania funkcji boru jest, jak dotychczas, studiowanie zmian w metabolizmie roślin w warunkach niedoboru tego składnika, zwłaszcza w początkowych fazach jego braku nim wystąpią braki wtórne. Przy formułowaniu nowych hipotez brane są pod uwagę także informacje, mogące rzucić światło na omawiane zagadnienie, jak np.: rozmieszczenie boru w komórce roślinnej, fakt jego słabej reutylizacji w roślinie, a także różnice w zapotrzebowaniu zależnie od gatunku.
-Anna Nowotna-Mieczyńska „Fizjologia mineralnego żywienia roślin. PWRiL 1965,
-Lityński T., Jurkowska H „Żyzność gleby i odżywianie się roślin” PWN 1982,
– Franck B. Salibury, Cleon Ross „Fizjologia roślin” PWRiL 1975,
-Zurzycki J. Michniewicz M. „Fizjologia roślin” PWRiL 1979,
-Otis F. Daniel G. Curtis Clark „Wstęp do fizjologii roślin” PWRiL 1958.