Mangan – znaczenie dla roślin

Mangan jest pierwiastkiem metalicznym o masie atomowej 54,94; występuje nie tylko jako kation Mn2+ lecz również jako anion np. Mn04 ma więc charakter amfoteryczny. Charakterystyczną cechą manganu jest łatwość zmiany stanu utlenienia (bywa 2-, 3-, 4-, 6lub 7-wartościowy) przy czym jego związki odznaczają się wysokim potencjałem oksydoredukcyjnym. O stymulującym działaniu manganu na wzrost roślin przekonano się na początku XX stulecia (Loew, 1903: i in.); w roku 1922 McHarguą uznał ten pierwiastek za niezbędny dla roślin. Duże znaczenie w rozwoju badań nad manganem jako mikroelementem miało odkrycie Sjollemą i Hudiga w 1909 noku, że chorobę owsa zwaną „szarą plamistością” leczy się  przez dodatek do gleby siarczanu manganu. Badacze holenderscy nie zdawali sobie jednak sprawy wówczas z istoty tego zjawiska. Dopiero w 1929 roku Samuel i Piper wyjaśnili, że „szara plamistość” owsa jest wywołana niedoborem manganu w glebie. Objawy braku manganu zauważono również i na innych roślinach, a następnie stwierdzono, że wszystkie rośliny oraz zwierzęta i człowiek nie mogą się obyć bez tego pierwiastka. 

Zawartość oraz przyswajalność manganu w glebach 

Zawartość manganu ogólnego w wierzchnich poziomach gleb waha się w szerokich zakresach. Na ogół całkowity (a raczej prawie całkowity) brak manganu zdarza się rzadko, gdyż ‘w warunkach dostatecznego dostępu powietrza (jakie zwykle panują w powierzchniowych poziomach gleb) mikroskładnik ten, podobnie jak żelazo, przechodzi w postać trudno rozpuszczalnych tlenków, dość opornych na wymywanie nawet z bardzo lekkich gleb. Niemal od początku badań nad manganem zwrócono uwagę na skomplikowane zagadnienie przyswajalności manganu glebowego. Mangan w glebie znajduje się w postaci bardzo różnych związków chemicznych, o różnym stopniu utlenienia i przyswajalności (na ogół im wyższy stopień utlenienia, tym niższa przyswajalność manganu). Związki te podlegają w glebie stałym procesom oksydoredukcyjnym, składającym się na cykl przemian.

Główną przyczyną nieprzyswajalności manganu glebowego jest powstawanie kompleksów manganu z materią organiczną. Stwierdzono również, iż wyższe tlenki manganu, powszechnie uznawane za nieprzyswajalne. są pobierane przez  np.: owies. Na temat procesu redukcji utlenionych związków manganu zdania były również podzielone. Według jednych teorii redukcja ta przebiega przede wszystkim w wyniku reakcji z materią organiczną, natomiast według  innych ma ona również charakter mikrobiologiczny. Mikrobiologiczne utlenianie manganu, jak również procesy redukcyjne, zależą ‘w dużym stopniu od odczynu środowiska. W miarę wzrostu odczynu gleby aż do około pH 7,5 procesy mikrobiologicznego utleniania przybierają na sile, natomiast intensywność redukcji manganu do formy dwuwartościowej wzrasta wraz z obniżaniem pH. Liczni badacze zgodzili się, że kwaśne gleby są zasobne w dwuwartościowy mangan, który może tu występować nawet w silnym nadmiarze. Prócz odczynu Środowiska duży wpływ na przyswajalność manganu mają: potencjał oksydoredukcyjny podłoża, oraz wilgotność. Przyjmuje się, że manganem przyswajalnym dla roślin jest:

1) mangan dwuwartościowy Mn2+, czyli: mangan rozpuszczalny w roztworach glebowych i mangan wymienny,

2) formy tlenków manganu, które łatwo ulegają redukcji np.: Mn2O3xH2O.

Zależność pomiędzy Fe i Mn.

Jednymi z pierwszych, którzy zwrócili uwagę na stosunek Fe:Mn w roślinach, byli Somers i Shive. Wysunęli oni hipotezę, że w tkankach roślinnych poziom aktywnego żelaza (Fe2+) jest kontrolowany przez mangan, który mając wysoki potencjał oksydoredukcyjny utlenia Fe2+ do Fe3+. Przy niedoborze manganu stężenie żelaza dwuwartościowego w roślinie może być za duże, przy nadmiarze zaś manganu za małe. Stąd wniosek, że roślina może normalnie się rozwijać, gdy stosunek zawartego w niej żelaza i manganu mieści się w pewnych określonych granicach. Somers i Shive określili, że dla soi stosunek aktywnego żelaza do aktywnego manganu w tkankach i pożywce powinien mieścić się w granicach od 1,5:1 do 2,5 :1. Gdy stosunek ten jest szerszy niż 2,5: 1 mogą wystąpić objawy niedoboru manganu, które są identyczne z objawami nadmiaru żelaza. Jeżeli natomiast stosunek Fe:Mn jest węższy od 1,5:1, rośliny „cierpią” na nadmiar manganu, co jednocześnie oznacza niedobór żelaza. Liczni naukowcy wykazali, że zakres stosunku Fe:Mn, konieczny do normalnego wzrostu roślin, jest szerszy, poza tym dla roślin ma znaczenie nie tylko stosunek Fe:Mn, ale i bezwzględne ilości tych składników. Uważa się również, że objawy nadmiaru manganu nie są identyczne z objawami żelaza i odwrotnie. Odmiennie jest też interpretowana przez różnych autorów sama istota stosunku Fe:Mn w roślinach, polegająca prawdopodobnie na antagonizmie przy pobieraniu tych składników bądź też w warunkach nadmiaru manganu na wypieraniu przez mangan żelaza z centrów aktywnych w enzymach  Są jednak również opinie (Nasonem i McElroy), które kwestionują jakąkolwiek zależność między żelazem i manganem, przytaczając jako argument, że nie tylko nad. miar manganu, ale i szeregu innych metali wywołuje bezżelazową chlorozę i podkreślając, że w roślinach żelazo i mangan pełnią całkowicie odrębne funkcje fizjologiczne. Wobec takich kontrowersyjnych poglądów zagadnienie stosunku Fe:Mn w roślinach wymaga dalszych badań.

Rozmieszczenie i formy manganu w roślinach.

Rozmieszczenie manganu w roślinie jest nierównomierne, trudno jednak ustalić tu bardziej wyraźne współzależności, ze względu na dużą zmienność ‘w zawartości manganu w poszczególnych organach. Przyjmuje się, że ruchliwość manganu w obrębie rośliny jest ograniczona, niemniej w warunkach niedoboru można było wnioskować o przemieszczaniu się tego składnika z dolnych pięter rośliny do górnych  O związkach manganu w roślinach brak dokładnych wiadomości. Z dużym prawdopodobieństwem można jednak przyjąć, że w tkankach roślinnych mangan występuje w różnym stopniu utlenienia; najbardziej ruchliwą i aktywną formą jest niewątpliwie mangan dwuwartościowy (Mn2+), przechodzący w wyniku procesów utleniania w Mn3+ i Mn4+; o ile mangan 3-wantościowy może być z powrotem zredukowany do Mn2+, mangan 4-wantościowy (Mn4+) jest formą nieaktywną i w wypadku nadmiernych ilości tego składnika wytrąca się w postaci MnO2, w tkankach nieasymilujących.

Objawy niedoboru i nadmiaru manganu w roślinach.

 Najbardziej charakterystycznym objawem niedoboru manganu w roślinach są typowe zmiany w zabarwieniu blaszki liściowej. Na liściach powstaje tzw.. „cętkowana chloroza”, rozprzestrzeniająca się na całej powierzchni blaszki między wiązkami naczyniowo-sitowymi (tzw. „żyłkami”). Ponieważ komórki bezpośrednio przylegające do tych wiązek pozostają normalnie zielone, powstaje obraz jakby misternej siateczki. Chlorozą zaatakowane są głównie młode, rozwijające się liście. W miarę nasilania się chlorozy na liściach powstają nekrotyczne plamy, jako wynik obumierania porażonych tkanek. Zmiany w zabarwieniu liści przy niedoborze manganu nasuwały badaczom myśl, że pierwiastek ten bierze udział w syntezie chlorofilu, na co jednak, jak dotąd, nie uzyskano bezpośrednich dowodów. Eltlinge zaobserwowała, że zarówno przy braku Mn, jak i przy jego nadmiarze chloroplasty przybierają żółtozieloną barwę, tracą stopniowo ziarna skrobi, a w końcu ulegają całkowitemu rozpadowi. Równoczesna obecność dużej ilości kryształów szczawianu wapnia i kropel tłuszczu świadczy o wadliwej przemianie materii w roślinie. Wykazano również, że niedobór manganu prowadził do zupełnej dezorganizacji lamellarnej struktury chloroplastów np.: szpinaku.

Objawy nadmiaru manganu u wyższych roślin są zasadniczo różne od objawów jego braku. Chloroza zjawia się dość późno, najpierw na starszych liściach. W miarę nasilania zatrucia odbarwieniu ulega cała blaszka liściowa, łącznie z „żyłkami. Chlorozę powstałą ma skutek nadmiaru Mn (lub braku Fe) tłumaczy się destrukcją ochronnych substancji białkowych, otaczających chloroplasty, w wyniku wysokiego potencjału redox. Przy nadmiarze manganu w roślinie wytrąca się on w formie MnO2, i związek ten jest wydzielany do nieasymilujących tkanek rośliny, np. do komórek włosków na powierzchni liści i łodyg, do komórek epidermy, lub czapeczki korzeniowej. Wytrącanie MnO2, zabezpiecza tkanki asymilujące przed zatruciem i, jak już podkreślono, wyjaśnia przyczynę często wysokiej tolerancji roślin na nadmierne dawki manganu.

Funkcje fizjologiczne manganu.

Mangan aktywuje cały szereg reakcji enzymatycznych; mechanizm działania manganu w tych reakcjach nie jest dostatecznie wyjaśniony. Między innymi mangan aktywuje: 

a) większość enzymów cyklu cytrynianowego i wiele innych dekarboksylaz,

b) wiele peptydaz i arginaz, najprawdopodobniej wchodząc w skład prolidazy i leucyloaminopeptydazy; 

c) oksydazę kwasu indolilooctowego i jest także specyficznym aktywatorem w systemie peroksydazy.

Ważną funkcją manganu jest jego rola w fotosyntezie, której intensywność przy niedoborze manganu znacznie spada. Stwierdzono, że w tym procesie mangan działa specyficznie przy fotosyntetycznym wytwarzaniu tlenu w wyniku fotolizy wody. Obecnie przyjmuje się, że mangan pełni rolę przenośnika elektronów po tlenowej stronie II układu barwników, czyli między fotolizą wody, a fotosystemem II. Nie wykluczony jest jednak udział manganu również po redukującej stronie fotosystemu II. Bierze też udział w utrzymaniu lamellarnej struktury chloroplastów.

Autor: Marcin Kołodziejczyk

-Anna Nowotna-Mieczyńska „Fizjologia mineralnego żywienia roślin. PWRiL 1965,

 -Lityński T., Jurkowska H „Żyzność gleby i odżywianie się roślin” PWN 1982,

– Franck B. Salibury, Cleon Ross „Fizjologia roślin” PWRiL 1975,

-Zurzycki J. Michniewicz M. „Fizjologia roślin”  PWRiL 1979,

-Otis F. Daniel G. Curtis Clark „Wstęp do fizjologii roślin”  PWRiL 1958.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *