Fizjologiczna rola żelaza

Pobieranie żelaza
Żelazo jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych pierwiastków w glebach (po tlenie, krzemie i glinie). Występuje tam w postaci krzemianów, fosforanów, tlenków, wodorotlenków i innych związków mineralnych o różnym stopniu rozpuszczalności, a także w połączeniu z materią organiczną. Jest również silnie wiązane w postaci jonów przez kompleks sorpcyjny gleby. Rośliny mogą pobierać żelazo w formie jonów żelazawych (Fe 2+ ) lub żelazowych (Fe 3+ ), a także w postaci związków chylatowych (jako jony lub nawet całe drobiny). Na przyswajalność żelaza duży wpływ wywiera pH oraz warunki powietrzne podłoża. Im niższe jest pH podłoża, tym rośliny mają do dyspozycji większe ilości przyswajalnego żelaza, natomiast odczyn wyższy od 6 hamuje pobieranie żelaza. Wiąże się to z wytrącaniem w glebie wodorotlenków żelaza, mało przyswajalnych dla roślin. Stwierdzono, że żelazo 3-wartościowe (Fe 3+ ) ulega wytrącaniu przy dużo niższym pH, niż żelazo na drugim stopniu utlenienia (Fe 2+ ). Obecność żelaza II-wartościowego zależy w dużej mierze od dostępności tlenu. Im mniejszy dostęp tlenu, tym równowaga Fe 2+ Fe 3+ przesuwa się na korzyść żelaza dwuwartościowego. W warunkach daleko posuniętej beztlenowości w podłożu może się nagromadzić nadmiar zredukowanego żelaza (Fe 2+ ), szkodliwie już działający na system korzeniowy roślin. Na pobieranie żelaza duży wpływ wywiera również fosfor. Wysokie stężenia fosforanów w znacznym stopniu hamują pobieranie żelaza przez rośliny. Pojawia się chloroza, która jest wynikiem wytrącania nierozpuszczalnego fosforanu żelaza na powierzchni korzeni lub w wiązkach naczyniowo-sitowych. Pobieranie żelaza zależy też i od indywidualnych właściwości samej rośliny. Zaobserwowano, że różne gatunki roślin rosnące na tym samym podłożu pobierają różne ilości żelaza. Wykazano przy tym, że rośliny mniej wrażliwe na niedobór żelaza są zdolne silniej zakwaszać podłoże, co najprawdopodobniej sprzyja udostępnianiu trudno rozpuszczalnych form żelaza glebowego.Związki kompleksowe żelaza. Dużo uwagi poświęcono na badaniom pobierania żelaza z chelatów. Jako pierwszy Jacobson (1951) publikował o przydatności dla roślin kompleksowego związku żelaza z EDTA (kwasem etylenodwuaminotetraoctowym), czyli tzw. Fe-EDTA. Liczni badacze zwracają uwagę na fakt, że o ile przyswajalność żelaza z soli nieorganicznych podlega silnym wpływom  pH oraz potencjału redoks, to pobieranie Fe ze związków kompleksowych jest od tych wpływów w dużym stopniu niezależne. Z drugiej jednak strony badania dowodły, że pobieranie żelaza ze związków kompleksowych i jego transport w roślinie były hamowane przez różne metale ciężkie, szczególnie te, które łatwo tworzą chelaty, a więc przede wszystkim przez miedź, nikiel, kobalt, cynk, najmniej przez mangan. Zjawisko to jest tym silniejsze im bardziej trwały chelat np.: DTPA, HBED. Dyskutowane jest też zagadnienie, czy żelazo ze związków chelatowych jest pobierane w formie jonów, czy też całych cząsteczek. Według przeprowadzonych doświadczeń w warunkach niedoboru żelaza rośliny pobierały więcej składnika metalicznego niż chelatowego. Natomiast, gdy zawartość żelaza w pożywce była wystarczająca, żelazo i chelat były sorbowane w równoważnych ilościach. Przypuszcza się również, że w liściach chelaty żelazowe ulegają fotoredukcji i uwolnione w ten sposób aktywne żelazo pozostaje do dyspozycji rośliny. W niektórych wypadkach można się jednakże spotkać z ujemnym wpływem chelatów na pobieranie żelaza. Jeżeli roślina aktywnie pobiera żelazo z chelatu, czynnik chelatujący jest uwalniany na powierzchni korzenia, wtedy może wchodzić w reakcję z innymi kationami znajdującymi się w podłożu, tworząc wtórne chelaty. Jeśli jednak takie kationy nie występują, czynnik chelatujący ulega nadmiernej akumulacji w pobliżu korzenia i w następstwie konkurencyjnego działania przyczynia się do ograniczenia pobierania żelaza przez roślinę.

Transport żelaza w roślinie.
Zazwyczaj uważano, że transport (jak i sam proces pobierania) odbywa się w formie dwuwartościowego jonu (Fe 2+ ), który przez wielu badaczy uważany był za jedyną postać aktywnego żelaza. Zwracano uwagę, że w regulowaniu zawartości aktywnego żelaza w roślinie dużą rolę odgrywa mangan, a także miedź, które katalizują procesy oksydoredukcyjne związane z żelazem (Fe 2+ Fe 3+ ); m.in. oba te pierwiastki powodują utlenienie nadmiernych ilości żelaza dwuwartościowego w trójwartościową formę nieaktywną. Prócz manganu i miedzi również i fosfor wpływa na stan aktywność żelaza w roślinie. Mianowicie, przy wysokim stężeniu fosforu w roślinie może zachodzić wytrącanie fosforanu żelaza w wiązkach naczyniowo-sitowych, co uniemożliwia dalszy jego transport. Według innych badań przyjmuje się możliwość i innego mechanizm transportu żelaza w roślinie, a mianowicie w postaci naturalnych chelatów żelazowych, które jednocześnie zabezpieczają żelazo od przechodzenia w nieaktywną formę. Na ogół przyjmuje się, że przemieszczanie żelaza z liści starszych do młodszych, czy do tkanek merystematycznych (tkanek twórczych) nie jest zbyt duże, co wykazały między innymi badania z izotopem 55 Fe. Stwierdzono, że żelazo zawarte w dolnych liściach jest mało dostępne dla młodych rozwijających się tkanek, wskutek czego tkanki merystematyczne są pierwszymi, które wykazują niedobory żelaza.

Niedobory i nadmiary żelaza – objawy.
Charakterystycznym objawem niedoboru żelaza u roślin jest chloroza, występująca początkowo na najmłodszych liściach. Chlorotyczne liście przybierają żółtawe, a nawet białawe zabarwienie, świadczące o zupełnym braku chlorofilu w tkankach. Stożek wzrostu nie zamiera, ale jest zahamowany jego rozwój. Starsze liście zazwyczaj pozostają zielone lub odbarwione tylko częściowo: wzdłuż głównych wiązek naczyniowo-sitowych tkanka pozostaje zielona, reszta blaszki liściowej przyjmuje natomiast prawie jasnozieloną barwę. Stwierdzono również, że przy braku żelaza następował spadek asymilacji CO2 o ponad połowę zmniejszenie zawartości chlorofilu a o ponad 80%, chlorofilu b o ponad 85%, karotenu o ponad 70% i ksantofilu o prawie 60%. Po dodaniu żelaza do pożywki następował powrót do normy po około 3 tygodniach, przy czym zazielenieniu ulegały w pierwszej kolejności liście najmłodsze. Przytoczone wyniki wskazują, że brak żelaza powoduje ogólny niedorozwój chloroplastów i zmniejszenie zawartości chlorofilu. Są przypuszczenia, że działanie żelaza wiąże się tu z syntezą białka, od której w dalszej kolejności zależą zawartości i chlorofilów i karotenoidów, czy ksantofilu. O wpływie żelaza na syntezę białka donosiło szereg badaczy; zaobserwowano mianowicie, że przy braku żelaza zmniejsza się w roślinach zawartość białka na korzyść rozpuszczalnych organicznych połączeń azotowych. Stwierdzono, ponadto, że niedobór żelaza w specyficzny sposób hamuje procesy enzymatyczne katalizowane przez takie metalo-enzymy, w których skład wchodzi Fe, a więc katalazę, peroksydazę, oksydazę cytochromu c i inne. Znane są również objawy nadmiaru
żelaza u roślin. Charakterystyczną cechą nadmiaru żelaza jest intensywne, ciemne zabarwienie liści, połączone z zahamowaniem wzrostu roślin oraz brunatnieniem korzeni. Asymilacja CO2 ulega wtedy znacznemu zmniejszeniu.

Funkcje fizjologiczne i biochemiczne żelaza w roślinie.
Funkcje biochemiczne żelaza w roślinach są ściśle związane z dwiema cechami tego metalu: skłonnością do wchodzenia w związki chelatowe oraz zdolnością do zmiany stanu utlenienia. Dzięki tym właściwościom żelazo jest włączone bardzo wszechstronnie w oksydoredukcyjne procesy metaboliczne roślin: bierze udział jako przenośnik elektronów w specyficznych, katalitycznych reakcjach związanych zarówno z oddychaniem, jak i fotosyntezą, a także wiązaniem wolnego azotu, redukcją azotanów i innymi procesami. Spośród układów zawierających żelazo w utlenianiu tkankowym aktywną rolę pełni układ cytochromowy, który wraz z oksydazą cytochromową przenosi elektrony z utlenianego substratu na molekularny zaktywowany tlen. Niezależnym od cytochromów jest system peroksydazy, przejmujący w pewnych warunkach funkcję oksydazy końcowej; poza tym peroksydaza wraz z katalazą pełni ważną funkcję ochrony roślinnych tkanek przed nadmiarem nadtlenku. Jako przenośniki
elektronów w procesach oddechowych działają również pewne związki żelazo- flawoproteidowe oraz inne. W fotosyntezie natomiast bierze czynny udział w roli przenośnika elektronów ferredoksyna – najbardziej elektroujemny składnik aparatu fotosyntetyzującego zielonych roślin, zdolna redukować NADP. Czynnikami oksydoredukcyjnymi w procesie fotosyntezy są również: cytochrom f i cytochrom b 6 , włączone wraz z ferredoksyną w proces fosforylacji cyklicznej. Poza tym z liści różnych roślin wyizolowano kompleks zawierający żelazo wraz z koenzymem A; są doniesienia, że kompleks ten może być pierwotnym akceptorem CO 2 . Żelazo wpływa także i pośrednio na proces fotosyntezy; mianowicie oddziałuje na syntezę protoporftiryny, z której w dalszej kolejności powstaje chlorofil (przy braku żelaza rośliny są zupełnie chlorotyczne). Wpływ żelaza na chlorofil może być jednak i pośredniej natury. W procesie wiązania wolnego azotu stwierdzono, że nitrogenaza, czyli enzym aktywujący cząsteczkowy azot, zawiera dwa kompleksy, w których skład wchodzi żelazo, o niezidentyfikowanej bliżej postaci chemicznej, lecz bezpośrednio związane z działaniem nitrogenazy. W wiązaniu N 2 bierze udział również ferredoksyna. Natomiast leghemoglobina, odkryta w brodawkach korzeniowych roślin motylkowych, (a także niemotylkowych) najprawdopodobniej nie bierze bezpośrednio udziału w wiązaniu N 2 , lecz reguluje tylko dostęp tlenu do tkanki bakteroidalnej. Stwierdzono, że ferredoksyna bierze również udział w redukcji azotanów. Natomiast przy sorpcji jonów, w procesie wzrostu, a także przy pobieraniu wody jest prawdopodobnie czynny układ cytochromowy. W roślinach wykryto ferrytynę – związek żelaza o charakterze zapasowym, rozpowszechniony głównie w świecie zwierzęcym. W roślinach występuje ona przede wszystkim w plastydach -liścieni niekiełkujących nasion.

-Anna Nowotna-Mieczyńska „Fizjologia mineralnego żywienia roślin. PWRiL 1965,
-Lityński T., Jurkowska H „Żyzność gleby i odżywianie się roślin” PWN 1982,Franck B. Salibury, Cleon Ross „Fizjologia roślin” PWRiL 1975,
-Zurzycki J. Michniewicz M. „Fizjologia roślin” PWRiL 1979,
-Diana Walstad „Rośliny w akwarium. Ekologia roślin wodnych” Oriol 2007,

Autor: Marcin Kołodziejczyk