- Entrée.
L'azote est un élément biogénique fondamental pour les processus biologiques se déroulant dans les cellules végétales et animales. Avec le carbone, l'oxygène et l'hydrogène, il est considéré comme un élément essentiel présent dans les tissus de tous les organismes vivants. L'azote est présent dans de nombreux composés organiques, à la fois linéaires et cycliques. Chez les plantes, cet élément est un constituant des acides aminés, des peptides et des protéines. Il entre également dans la composition de la chlorophylle, du cytochrome, des cytokinines et des vitamines B. On le trouve aussi dans certains métabolites secondaires, tels que les alcaloïdes, les bétalaïnes, les huiles de moutarde et les glycosides cyanogènes. Par conséquent, une carence en azote est un facteur qui limite fortement la croissance et le développement des plantes.
- Le problème des sources d'azote.
L'atmosphère est la source d'azote la plus abondante et la plus riche. Une colonne d'air contenant 80 000 tonnes d' azote plane au-dessus de chaque hectare de terre . Cependant, seul un nombre relativement restreint d'organismes peut utiliser l'azote atmosphérique. La grande majorité des plantes, en revanche, ne peuvent survivre et prospérer que grâce à un mécanisme leur permettant d'obtenir l'azote d'autres organismes, principalement à partir de leurs produits de décomposition et, dans une moindre mesure, des précipitations atmosphériques (oxydes d'azote produits par la foudre).
Schéma du cycle de l'azote dans la nature.
3. Effets d'une carence en azote sur la plante.
Les symptômes les plus courants d'une carence en azote, outre le retard de croissance des feuilles et des racines, incluent la chute prématurée des feuilles les plus âgées. Les plantes ne produisent pas de pousses latérales. Après la taille, elles ne parviennent pas à former de cônes de croissance, ou leur formation est fortement ralentie. Les feuilles des plantes cultivées en conditions de carence en azote sont d'abord vert clair, puis jaunissent (chlorose). Les plantes se défendent contre cette carence en optimisant la gestion de leurs réserves d'azote. Avant la chute des feuilles, elles réabsorbent d'importantes quantités d'azote dans les jeunes feuilles et le redirigent vers les jeunes tissus foliaires.
4. Stratégies d'acquisition d'azote par les plantes.
Comme le démontrent les faits précédents, les plantes doivent absorber d'importantes quantités d'azote pour leur bon développement. À cette fin, elles ont développé une grande variété de stratégies pour obtenir cet élément essentiel. Outre l'absorption d'azote sous forme inorganique (ions ammonium et nitrate), les plantes sont capables d'obtenir de l'azote à partir de l'urée et des acides aminés. De plus, elles peuvent obtenir de l'azote grâce à la symbiose avec des champignons ou des bactéries mycorhiziens. Les plantes insectivores ont développé une stratégie d'absorption d'azote différente : elles créent des pièges pour les insectes et, après les avoir capturés, les digèrent grâce à des enzymes sécrétées par des cellules glandulaires. Cette liste de stratégies d'acquisition d'azote par les plantes est complétée par la découverte de protéases sécrétées par les racines. En digérant les protéines du sol, les plantes peuvent augmenter leur réserve d'acides aminés, une source d'azote pour elles.
5. Sources d'azote inorganique.
Il est généralement admis que les plantes sont capables d'absorber l'azote inorganique sous forme d'ions ammonium (NH₄⁺) et nitrate (NO₃⁻) . Bien que les ions ammonium soient énergétiquement plus favorables car ils ne nécessitent pas de réduction avant leur incorporation dans les acides aminés, les ions nitrate sont plus facilement assimilables par les plantes. Ceci est dû à la rétention des ions ammonium dans le complexe de sorption du substrat, grâce à la charge positive de NH₄⁺ . Les ions nitrate, quant à eux, ne sont pas liés par les complexes du sol chargés négativement et ne restent donc pas dans le substrat. De plus, les plantes préfèrent les ions ammonium, car des concentrations élevées peuvent nuire à la croissance des racines et des parties aériennes. L'absorption de NH₄⁺ est associée à la libération de protons dans le substrat, ce qui provoque son acidification et une diminution simultanée de l'absorption des cations. Bien qu'il existe des différences interspécifiques dans les préférences d'absorption de NO₃⁻ et NH₄⁺ , la présence des deux sources d'azote inorganique assure une croissance optimale des plantes. Les nitrates nécessitent une réduction avant leur incorporation dans les acides aminés. La réduction des nitrates en ammonium se produit par l'ajout progressif de deux électrons à l'azote. Le processus complet se déroule en quatre étapes :
(NO3–) N5+ 2ē→ N3+ 2ē→N1+ 2ē→N1-2ē→N3- (NH4+)
À ce jour, seules deux enzymes impliquées dans cette voie réactionnelle ont été identifiées : la nitrate réductase, qui catalyse la conversion du nitrate en nitrite (première étape), et la nitrite réductase, qui catalyse la réduction du nitrite en ammonium. On suppose également qu’elle catalyse les trois étapes suivantes. Chez les plantes inférieures et supérieures, la nitrate réductase est localisée dans le cytoplasme basal. Le complexe actif de cette enzyme, d’une masse moléculaire d’environ 50 000, comprend également du NADH (nicotinamide adénine dinucléotide), du FAD (adénine dinucléotide), du molybdène (Mo) et du fer (Fe). Le nitrate (substrat) est l’inducteur de la synthèse de la réductase. De plus, il a été démontré que cette enzyme subit un processus de régénération relativement intense.
La première étape de la réduction des nitrates peut donc être généralement représentée comme suit :
NO3-NADH+H+, FAD, Mo6+,Fe2+→NO2-+H2O
La réduction des nitrites chez les plantes vertes a lieu dans les chloroplastes via la ferrédoxine réduite, ce qui signifie que ce processus est étroitement lié au flux d'électrons lors de la photosynthèse. Dans les cellules dépourvues de chlorophylle, cette réaction se déroule en présence de NADPH (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate), tandis qu'in vitro, le donneur d'électrons peut être, par exemple, le benzylviologène réduit. La réduction des nitrites peut être généralement représentée par l'équation :
NO2- réduit par ferredox (NADPH)→ NH4+
L'ion ammonium produit lors des réactions décrites ci-dessus est utilisé pour l'amination de cétoacides spécifiques. Par conséquent, la réduction décrite est appelée réduction assimilatrice des nitrates.
6. La capacité des plantes à absorber les formes organiques d'azote.
Dès le milieu du XXe siècle, on a observé que les plantes sont capables d'absorber les acides aminés. Au cours de la dernière décennie, de nombreuses recherches ont été consacrées à l'absorption des acides aminés par les racines. L'absorption des acides aminés est relativement importante, aussi bien en laboratoire que sur le terrain. L'importance potentielle de l'azote organique sous forme d'acides aminés a été observée dans de nombreux écosystèmes, notamment les écosystèmes tropicaux, les steppes du Colorado, les forêts boréales et les écosystèmes agricoles. Des études sur le blé ont montré que les plantes cultivées peuvent absorber environ 20 % de la glycine qui leur est apportée, sans minéralisation préalable. Le fait que la quantité d'azote inorganique dans le sol de certains écosystèmes ne suffise pas aux besoins des plantes confirme l'idée que ces dernières doivent également absorber de l'azote organique. Des études sur les préférences des plantes et des micro-organismes pour différents acides aminés ont montré que les plantes absorbent la glycine plus efficacement que les autres, tandis que les micro-organismes privilégient les acides aminés de masse molaire plus élevée. La préférence des micro-organismes pour d'autres acides aminés que la glycine pourrait s'expliquer par le fait que cette dernière est une source de carbone moins efficace, ce qui signifie qu'ils la « laissent » aux plantes. Des recherches suggèrent que les plantes absorbent davantage d'acides aminés lorsque leur concentration est élevée dans le sol. Il est également important de noter que le sol n'est pas homogène en termes de concentration d'azote organique. Certaines zones présentent une concentration accrue d'azote organique, due à la mort d'animaux ou à la lyse des cellules racinaires. De plus, les engrais organiques apportent des quantités particulièrement importantes de composés organiques. Dans les zones riches en composés organiques, leur concentration peut dépasser les besoins des micro-organismes en azote, offrant ainsi aux plantes un meilleur accès à ces composés. L'urée constitue une autre source d'azote pour les plantes. Elle subit une hydrolyse dans le sol, catalysée par l'uréase sécrétée par les micro-organismes. L'urée est convertie en ions ammonium, qui sont ensuite oxydés en nitrates par nitrification. Les plantes fertilisées à l'urée ont accès à l'urée, à l'ammonium et aux ions nitrate. L'urée peut être absorbée non seulement par le substrat, mais aussi par les feuilles. Les plantes peuvent également absorber l'urée sous sa forme inchangée, et ce n'est qu'à l'intérieur des cellules végétales qu'elle est convertie en ammonium par l'uréase, qui est ensuite incorporé dans les acides aminés et les protéines.
7. Compétition pour l'azote inorganique.
L'azote inorganique du sol provient de la minéralisation des composés azotés organiques en NH₄⁺ et de la nitrification subséquente en nitrate. Le nitrate peut également être formé à partir de composés azotés organiques par l'action de bactéries et de champignons hétérotrophes, court-circuitant ainsi l'ammonification. La minéralisation et la nitrification sont considérées comme des facteurs clés du cycle de l'azote, et les plantes bénéficient de l'excès d'azote inorganique non absorbé par les micro-organismes. Ceci est corroboré par des études montrant que, 24 heures après l'application de ¹⁵NH₄⁺ et ¹⁵NO₃⁻ marqués au sol , la majeure partie de l' azote marqué a été détectée dans la biomasse microbienne. Lors d'études à court terme (24 heures), les micro-organismes ont absorbé cinq fois plus de NH₄⁺ et deux fois plus de NO₃⁻ que les plantes . Cependant, lors d'études à long terme, ce sont les plantes qui ont acquis la plus grande partie du NH₄⁺ marqué . Comme pour la compétition pour les acides aminés, l'issue de la compétition pour l'azote inorganique est potentiellement influencée par de nombreux facteurs, notamment la présence de symbiotes mycorhiziens et la prolifération racinaire dans les zones particulièrement riches en azote inorganique.
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