O nitrogênio e sua importância para as plantas.

1. Entrada.

2. O problema das fontes de nitrogênio.

A atmosfera é a maior e mais ilimitada fonte de nitrogênio. Uma coluna de ar contendo 80.000 toneladas de _nitrogênio paira sobre cada hectare de terra . No entanto, apenas um número relativamente pequeno de organismos consegue utilizar o nitrogênio atmosférico. A grande maioria das plantas, porém, só consegue sobreviver e prosperar graças a um mecanismo que lhes permite obter nitrogênio de outros organismos, principalmente de seus produtos de decomposição e, em menor escala, da precipitação atmosférica (óxidos de nitrogênio produzidos por descargas atmosféricas).

Diagrama do ciclo do nitrogênio na natureza.

3. Efeitos da deficiência de nitrogênio na planta.

Os sintomas mais comuns da deficiência de nitrogênio, além do crescimento atrofiado de folhas e raízes, incluem a queda prematura das folhas mais velhas. As plantas não produzem brotos laterais. Após a poda, as plantas não conseguem iniciar a formação de cones de crescimento, ou sua formação é significativamente retardada. As folhas de plantas que crescem em condições de deficiência de nitrogênio inicialmente ficam verde-claras e, eventualmente, amarelam devido à clorose. As plantas se defendem da deficiência de nitrogênio gerenciando eficazmente suas reservas disponíveis. Antes da queda das folhas, as plantas reabsorvem quantidades significativas de nitrogênio nas folhas jovens e o redirecionam para os tecidos foliares jovens. 

4. Estratégias de aquisição de nitrogênio pelas plantas.

Como demonstram os fatos acima, as plantas precisam absorver quantidades significativas de nitrogênio para o seu desenvolvimento adequado. Para isso, desenvolveram uma ampla gama de estratégias para obter esse valioso elemento. Além da absorção de nitrogênio na forma inorgânica (íons amônio e nitrato), as plantas são capazes de obter nitrogênio da ureia e de aminoácidos. Adicionalmente, as plantas podem obter nitrogênio por meio da simbiose com fungos ou bactérias micorrízicas. As plantas insetívoras desenvolveram uma estratégia diferente de absorção de nitrogênio, criando armadilhas para insetos e, após capturá-los, digerindo-os com enzimas secretadas por células glandulares. Essa lista de estratégias de aquisição de nitrogênio pelas plantas é complementada pela descoberta de proteases secretadas pelas raízes. Ao digerir proteínas do solo, as plantas podem aumentar a disponibilidade de aminoácidos — uma fonte de nitrogênio para as plantas.

5. Fontes inorgânicas de nitrogênio.

Acredita-se amplamente que as plantas são capazes de absorver nitrogênio inorgânico na forma de íons amônio (NH4+) e nitrato (NO3-) _. ^{Embora os íons} amônio _sejam energeticamente preferíveis por não necessitarem de redução antes da incorporação em aminoácidos, o nitrato é mais biodisponível para as plantas. Isso se deve à retenção dos íons amônio no complexo de sorção do substrato, em função da carga positiva do NH4 ₊ ^. Os íons nitrato, por outro lado, não se ligam aos complexos do solo carregados negativamente e, portanto, não permanecem no substrato. Além disso, as plantas não preferem íons amônio, pois altas concentrações podem afetar negativamente o crescimento das raízes e da parte aérea. A absorção de NH4+ _está ^associada à liberação de prótons no substrato, o que causa sua acidificação e uma diminuição simultânea na absorção de cátions. Embora existam diferenças interespecíficas nas preferências de absorção de NO3- ^e _NH4 + _, ^a presença de ambas as fontes de nitrogênio inorgânico garante o crescimento adequado das plantas. Os nitratos necessitam de redução antes da incorporação em aminoácidos. A redução do nitrato a amônio ocorre pela adição gradual de dois elétrons ao nitrogênio. Todo o processo ocorre em quatro etapas:

(NO₃^–) N5+ 2ē→ N3+ 2ē→N1+ 2ē→N1-2ē→N3- (NH₄⁺)

Até o momento, apenas duas enzimas participantes dessa via de reação foram identificadas: a nitrato redutase, que catalisa a conversão de nitrato em nitrito (primeira etapa), e a nitrito redutase, que catalisa a redução de nitrito a amônio. Também se hipotetiza que ela catalise as três etapas restantes. Tanto em plantas inferiores quanto superiores, a nitrato redutase ocorre no citoplasma basal. O complexo ativo dessa enzima, com peso molecular aproximado de 50.000, inclui NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo), FAD (adenina dinucleotídeo), Mo (molibdênio) e Fe (ferro). O indutor da síntese da redutase é o nitrato (o substrato). Além disso, foi demonstrado que essa enzima passa por um processo de regeneração relativamente intenso. 

A primeira etapa da redução de nitrato pode, portanto, ser representada de forma geral da seguinte maneira:

NO3- NADH+H+, FAD, Mo6+,Fe2+→NO2-+H2O

A redução de nitrito em plantas verdes ocorre nos cloroplastos por meio da ferredoxina reduzida, o que significa que esse processo está intimamente ligado ao fluxo de elétrons durante a fotossíntese. Em células sem clorofila, essa reação ocorre na presença de NADPH (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato), enquanto in vitro, o doador de elétrons pode ser, por exemplo, o benzilviologênio reduzido. A redução de nitrito pode ser representada, de forma geral, pela equação: 

NO2- ferredoxi reduzido (NADPH)→ ​​​​NH4+

O íon amônio produzido nas reações descritas acima é usado para aminar cetoácidos específicos. Portanto, a redução descrita é chamada de redução assimilatória de nitrato.

6. A capacidade das plantas de absorver formas orgânicas de nitrogênio.

Já em meados do século XX, observou-se que as plantas são capazes de absorver aminoácidos. Na última década, muitas pesquisas têm se dedicado à questão da absorção de aminoácidos pelas raízes das plantas. Os aminoácidos podem ser absorvidos em quantidades relativamente significativas tanto em laboratório quanto em campo. A importância potencial do nitrogênio orgânico na forma de aminoácidos foi observada em diversos ecossistemas, incluindo ecossistemas tropicais, as estepes do Colorado, florestas de coníferas do norte e ecossistemas agrícolas. Estudos com trigo mostraram que as plantas cultivadas também podem absorver aproximadamente 20% da glicina fornecida sem mineralização prévia. O fato de a quantidade de nitrogênio inorgânico no solo de alguns ecossistemas não atender às necessidades das plantas também reforça a ideia de que as plantas precisam absorver nitrogênio orgânico. Estudos sobre as preferências de plantas e microrganismos por diversos aminoácidos mostraram que as plantas absorvem a glicina com mais eficiência do que outros, enquanto os microrganismos preferem aminoácidos com massas molares maiores. A preferência dos microrganismos por aminoácidos diferentes da glicina pode decorrer do fato de este aminoácido ser uma fonte de carbono menos eficiente, o que significa que eles podem "deixar" a glicina para as plantas. Pesquisas sugerem que as plantas podem absorver mais aminoácidos quando suas concentrações são altas no solo. É importante lembrar também que o solo não é homogêneo em termos de concentração de nitrogênio orgânico. Existem áreas com maior concentração de nitrogênio orgânico, resultante da morte de animais ou da lise de células radiculares. Além disso, os fertilizantes orgânicos também fornecem quantidades particularmente elevadas de compostos orgânicos. Em áreas ricas em compostos orgânicos, sua concentração pode exceder a demanda dos microrganismos por essa fonte de nitrogênio, proporcionando às plantas maior acesso a esses compostos. Outra fonte de nitrogênio para as plantas é a ureia, que sofre hidrólise no solo catalisada pela urease secretada por microrganismos. A ureia é convertida em íons amônio, que são então oxidados a nitratos por meio do processo de nitrificação. As plantas fertilizadas com ureia obtêm acesso a íons ureia, amônio e nitrato. A ureia pode ser absorvida não apenas do substrato, mas também pelas folhas. As plantas também podem absorver a ureia em sua forma inalterada, e somente dentro das células vegetais ela é convertida em amônio pela urease, que é então incorporado em aminoácidos e proteínas.

7. Competição pelo nitrogênio inorgânico.

O nitrogênio inorgânico no solo provém da mineralização de compostos orgânicos nitrogenados em NH₄⁺ _e ^subsequente nitrificação em nitrato. O nitrato também pode ser formado a partir de compostos orgânicos nitrogenados pela ação de bactérias e fungos heterotróficos, contornando assim a amonificação. Acredita-se que a mineralização e a nitrificação sejam fatores-chave no ciclo do nitrogênio, e as plantas se beneficiam do excesso de nitrogênio inorgânico não absorvido pelos microrganismos. Isso é corroborado por estudos nos quais, 24 horas após a aplicação de _{¹⁵NH₄⁺ e ¹⁵NO₃⁻} marcados ^{no solo ,} a maior parte do nitrogênio marcado foi detectada na biomassa microbiana. Em estudos de curto prazo (24 horas), os microrganismos absorveram cinco vezes mais NH₄⁺ _{e o} ^{dobro de} NO₃⁻ _{do que} ^{as plantas} . No entanto, em estudos de longo prazo, as plantas adquiriram a maior parte do _NH₄⁺ ^marcado . Assim como no caso da competição por aminoácidos, o resultado da competição por nitrogênio inorgânico é potencialmente influenciado por muitos fatores, incluindo a presença de simbiontes micorrízicos e a proliferação radicular em áreas particularmente ricas em nitrogênio inorgânico.

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