Manganês – importância para as plantas

O manganês é um elemento metálico com massa atômica de 54,94; ocorre não apenas como cátion Mn²⁺,^mas também como ânion, por exemplo, MnO₄⁻_,^portanto, natureza anfótera. Uma característica marcante do manganês é a facilidade com que altera seu estado de oxidação (podendo ser 2-, 3-, 4-, 6- ou 7-valente), e seus compostos possuem alto potencial redox. O efeito estimulante do manganês no crescimento vegetal foi reconhecido no início do século XX (Loew, 1903; et al.); em 1922, McHargue reconheceu esse elemento como essencial para as plantas. De grande importância para o desenvolvimento da pesquisa sobre o manganês como oligoelemento foi a descoberta, por Sjollema e Hudig, em 1909, de que a doença da aveia conhecida como "mancha cinzenta" poderia ser tratada com a adição de sulfato de manganês ao solo. Contudo, os pesquisadores holandeses desconheciam a natureza desse fenômeno na época. Foi somente em 1929 que Samuel e Piper explicaram que a "mancha cinzenta" na aveia era causada pela deficiência de manganês no solo. Sintomas de deficiência de manganês também foram observados em outras plantas, e posteriormente concluiu-se que todas as plantas, animais e seres humanos não podem sobreviver sem esse elemento. 

Conteúdo e disponibilidade de manganês nos solos 

O teor total de manganês nos solos superficiais varia amplamente. Geralmente, uma deficiência completa (ou melhor, quase completa) de manganês é rara, pois, em condições de aeração suficiente (como normalmente ocorre nos solos superficiais), esse oligoelemento, assim como o ferro, se transforma em óxidos pouco solúveis, bastante resistentes à lixiviação, mesmo em solos muito leves. Quase desde o início das pesquisas sobre manganês, a atenção tem se concentrado na complexa questão da disponibilidade de manganês no solo. O manganês é encontrado no solo na forma de uma grande variedade de compostos químicos, com diferentes graus de oxidação e disponibilidade (geralmente, quanto maior o estado de oxidação, menor a disponibilidade de manganês). Esses compostos estão sujeitos a processos redox constantes no solo, que constituem um ciclo de transformações.

A principal causa da incapacidade do manganês de ser absorvido pelo solo é a formação de complexos de manganês com a matéria orgânica. Também foi constatado que óxidos de manganês superiores, geralmente considerados inacessíveis, são absorvidos por plantas como a aveia. As opiniões sobre o processo de redução dos compostos de manganês oxidados também divergem. De acordo com algumas teorias, essa redução ocorre principalmente por meio de reações com a matéria orgânica, enquanto outras acreditam que também seja de natureza microbiológica. A oxidação microbiana do manganês, assim como os processos de redução, dependem em grande parte do pH do meio. À medida que o pH do solo aumenta, até aproximadamente pH 7,5, os processos de oxidação microbiana se intensificam, enquanto a intensidade da redução do manganês à forma divalente aumenta com a diminuição do pH. Muitos pesquisadores concordam que solos ácidos são ricos em manganês divalente, que pode ocorrer até mesmo em grandes excessos. Além do pH, o potencial redox do solo e a umidade influenciam significativamente a absorção de manganês. Presume-se que o manganês disponível para as plantas seja:

1) manganês divalente Mn²⁺, ou seja: manganês solúvel em soluções do solo e manganês trocável,

2) formas de óxidos de manganês que são facilmente reduzidas, por exemplo, Mn₂O₃xH₂O.

Relação entre Fe e Mn.

Somers e Shive estiveram entre os primeiros a observar a relação Fe:Mn em plantas. Eles formularam a hipótese de que o nível de ferro ativo (Fe²⁺⁾nos tecidos vegetais é controlado pelo manganês, que, com seu alto potencial redox, oxida o Fe²⁺^a Fe³⁺^.Com deficiência de manganês, a concentração de ferro divalente na planta pode ser muito alta, enquanto com excesso de manganês, muito baixa. Isso sugere que uma planta pode se desenvolver normalmente quando sua relação ferro:manganês está dentro de certos limites. Somers e Shive determinaram que, para a soja, a relação entre ferro ativo e manganês ativo nos tecidos e na solução nutritiva deve estar entre 1,5:1 e 2,5:1. Quando essa relação excede 2,5:1, podem ocorrer sintomas de deficiência de manganês, que são idênticos aos do excesso de ferro. Se a relação Fe:Mn for menor que 1,5:1, as plantas "sofrem" com excesso de manganês, o que simultaneamente indica deficiência de ferro. Numerosos cientistas demonstraram que a faixa da proporção Fe:Mn necessária para o crescimento normal das plantas é mais ampla. Além disso, não apenas a proporção Fe:Mn, mas também as quantidades absolutas desses nutrientes são importantes para as plantas. Acredita-se também que os sintomas do excesso de manganês não sejam idênticos aos do ferro, e vice-versa. Diversos autores interpretam a essência da proporção Fe:Mn em plantas de maneiras diferentes, provavelmente como resultado do antagonismo na absorção desses nutrientes ou, em condições de excesso de manganês, do deslocamento do ferro dos sítios ativos das enzimas pelo manganês. No entanto, também existem opiniões (Nasonem e McElroy) que questionam qualquer relação entre ferro e manganês, argumentando que não apenas o excesso de manganês, mas também vários outros metais causam clorose por deficiência de ferro, enfatizando que o ferro e o manganês têm funções fisiológicas completamente distintas nas plantas. Diante de tais visões controversas, a questão da proporção Fe:Mn em plantas requer mais pesquisas.

Distribuição e formas de manganês em plantas.

O manganês distribui-se de forma desigual por toda a planta, sendo difícil estabelecer correlações mais claras devido à significativa variabilidade no teor de manganês em cada órgão. Presume-se que a mobilidade do manganês dentro da planta seja limitada, mas, em condições de deficiência, foi possível inferir o movimento desse nutriente das camadas inferiores para as superiores da planta. Não existem informações precisas sobre os compostos de manganês nas plantas. Contudo, pode-se assumir com grande probabilidade que o manganês ocorre nos tecidos vegetais em diferentes graus de oxidação; a forma mais móvel e ativa é, sem dúvida, o manganês divalente (Mn²⁺⁾, que se transforma, por meio de processos de oxidação, em Mn³⁺^e Mn⁴⁺^.Enquanto o manganês trivalente pode ser reduzido novamente a Mn²⁺^,o manganês tetravalente (Mn⁴⁺⁾é uma forma inativa e, em caso de excesso desse componente, precipita como MnO₂_emtecidos não assimiladores.

Sintomas de deficiência e excesso de manganês em plantas.

 O sintoma mais característico da deficiência de manganês em plantas são as alterações típicas na coloração das folhas. A chamada "clorose mosqueada" se desenvolve nas folhas, espalhando-se por toda a superfície foliar entre os feixes vasculares (conhecidos como "nervuras"). Como as células imediatamente adjacentes a esses feixes permanecem normalmente verdes, forma-se uma intrincada rede. A clorose afeta principalmente as folhas jovens em desenvolvimento. À medida que a clorose se intensifica, manchas necróticas aparecem nas folhas, resultantes da morte dos tecidos afetados. As alterações na coloração das folhas associadas à deficiência de manganês levaram os pesquisadores a acreditar que esse elemento participa da síntese de clorofila, mas evidências diretas disso ainda não foram obtidas. Eltlinge observou que, tanto na deficiência quanto no excesso de manganês, os cloroplastos adquirem uma coloração verde-amarelada, perdem gradualmente os grânulos de amido e, por fim, se desintegram completamente. A presença simultânea de grandes quantidades de cristais de oxalato de cálcio e gotículas de gordura indica um metabolismo vegetal defeituoso. Também foi demonstrado que a deficiência de manganês leva à desorganização completa da estrutura lamelar dos cloroplastos em plantas como o espinafre.

Os sintomas do excesso de manganês em plantas superiores são fundamentalmente diferentes dos da deficiência. A clorose aparece relativamente tarde, primeiro nas folhas mais velhas. À medida que o envenenamento se intensifica, toda a lâmina foliar, incluindo as nervuras, fica descolorida. A clorose resultante do excesso de Mn (ou da falta de Fe) é explicada pela destruição de substâncias proteicas protetoras que envolvem os cloroplastos devido a um alto potencial redox. Quando o manganês está em excesso na planta, ele precipita como MnO₂_,e esse composto é secretado em tecidos vegetais não assimiladores, como as células pilosas nas superfícies das folhas e caules, a epiderme ou a coifa radicular. A precipitação de MnO₂_protegeos tecidos assimiladores do envenenamento e, como já enfatizado, explica a alta tolerância das plantas a doses excessivas de manganês.

Funções fisiológicas do manganês.

O manganês ativa uma ampla gama de reações enzimáticas; o mecanismo pelo qual o manganês atua nessas reações não é totalmente compreendido. Entre outras coisas, o manganês ativa: 

a) a maioria das enzimas do ciclo do citrato e muitas outras descarboxilases,

b) muitas peptidases e arginases, provavelmente incluindo prolidase e leucilaminopeptidase; 

c) oxidase do ácido indolacético e também é um ativador específico no sistema peroxidase.

O manganês desempenha um papel importante na fotossíntese, cuja intensidade diminui significativamente em casos de deficiência desse mineral. Foi constatado que o manganês atua especificamente na produção fotossintética de oxigênio por meio da fotólise da água. Atualmente, acredita-se que o manganês atue como um transportador de elétrons no lado do oxigênio do fotossistema II, ou seja, entre a fotólise da água e o fotossistema II. Entretanto, o manganês também pode desempenhar um papel no lado redutor do fotossistema II. Além disso, participa da manutenção da estrutura lamelar dos cloroplastos.

Autor: Marcin Kołodziejczyk

-Anna Nowotna-Mieczyńska "Fisiologia da nutrição mineral das plantas. PWRiL 1965,

 -Lityński T., Jurkowska H "Fertilidade do solo e nutrição das plantas" PWN 1982,

– Franck B. Salibury, Cleon Ross "Fisiologia Vegetal" PWRiL 1975,

-Zurzycki J. Michniewicz M. "Fisiologia Vegetal" PWRiL 1979,

-Otis F. Daniel G. Curtis Clark "Introdução à Fisiologia Vegetal" PWRiL 1958.