Entrada.
O boro é um típico não metal, com baixa massa atômica. Os compostos de boro mais conhecidos são o ácido bórico e seus sais – os boratos; neles, o boro ocorre como elemento trivalente. As propriedades de formação de complexos do íon borato são bem conhecidas. A pesquisa sobre o boro como oligoelemento remonta aos primeiros anos deste século. Essas pesquisas demonstraram seu efeito benéfico no crescimento de plantas superiores, resultando em sua inclusão na lista de nutrientes essenciais. Apesar da pesquisa rigorosa sobre a importância do boro para plantas superiores, sintomas de deficiência desse elemento começaram a ser descobertos em plantas cultivadas em campo. Brandenburg (1931) concluiu que a podridão do cerne, então comum em plantações de beterraba sacarina na Alemanha, era causada por uma deficiência de boro e poderia ser tratada com sucesso pela adição desse oligoelemento ao solo. Novas visões, muitas vezes contraditórias, sobre as funções fisiológicas e bioquímicas do boro são constantemente apresentadas.
- Requisitos nutricionais das plantas em relação ao boro.
A questão da essencialidade do boro como nutriente básico para plantas superiores foi definitivamente resolvida há vários anos. Além disso, parece que o boro é essencial para certas algas, enquanto os fungos provavelmente não necessitam desse elemento. As plantas requerem um suprimento constante de boro externo durante todo o seu período de crescimento, porque a chamada reutilização do boro nas plantas, ou seja, sua transferência de folhas mais velhas e inferiores para folhas jovens em crescimento, é muito baixa ou inexistente. Vários pesquisadores especulam que a razão para a baixa mobilidade do boro seja sua ligação dentro da célula vegetal, provavelmente a componentes estruturais das paredes celulares. Oertli e Richardson relataram o movimento do boro dentro das plantas em distâncias menores, observando a circulação desse micronutriente entre os tubos crivados e os tubos vasculares, inclusive dentro da lâmina foliar. No entanto, seus experimentos foram conduzidos em condições de suprimento abundante de boro (na dose de 100 mg B/litro de solução nutritiva). As necessidades nutricionais de boro das plantas variam significativamente dependendo da espécie, cultivar e condições climáticas, como fotoperíodo e temperatura, que influenciam a taxa de crescimento. Presume-se que plantas de crescimento rápido necessitem de maiores quantidades de boro do que plantas de crescimento lento e apresentem sintomas de deficiência de boro mais precocemente do que estas últimas. Vale ressaltar que a necessidade de boro, geralmente muito menor em plantas monocotiledôneas em comparação com plantas dicotiledôneas, é notável. Na tentativa de explicar essas diferenças, os seguintes aspectos foram destacados: plantas monocotiledôneas contêm uma porcentagem maior de boro em uma forma solúvel e, portanto, ativa, do que plantas dicotiledôneas. Plantas com alto teor de tecido meristemático, como as dicotiledôneas, são caracterizadas por uma alta necessidade de boro. Finalmente, as diferenças nas necessidades quantitativas de boro entre dicotiledôneas e monocotiledôneas podem resultar de diferentes vias de síntese de lignina, nas quais o boro provavelmente participa.
- Absorção de boro pelas plantas.
O boro é absorvido pelas plantas na forma do íon borato (BO33- ou B4O72- ) . Sua fonte natural no solo são os borossilicatos ou boroaluminossilicatos, que se degradam gradualmente por intemperismo. O teor total e disponível de boro no solo depende de diversos fatores :
- Tipo de solo – solos argilosos geralmente contêm mais boro do que solos arenosos;
- teor de matéria orgânica – quanto mais rico em húmus for o solo, mais boro ele contém;
- Sobre a reação do solo – em solos alcalinos e solos ácidos com excesso de calagem, a absorção de boro do solo é significativamente reduzida, o que contribui para a ocorrência de deficiência desse nutriente nas plantas;
- devido à presença de certos cátions no solo – além dos íons de cálcio, os íons de potássio em concentrações mais elevadas também limitam a absorção de boro pelas plantas;
- Em relação à umidade do solo, a deficiência de boro ocorre com particular frequência em anos secos.
- Teor de boro em plantas
Em condições de maturidade, o teor de boro nas plantas varia de traços a aproximadamente 100 ppm de B, com base no peso seco da parte aérea. No entanto, a significativa variabilidade desses valores, resultante de diversos fatores, tem sido observada repetidamente. Especificamente, além das diferenças entre espécies (e até mesmo cultivares) mencionadas anteriormente, as condições de crescimento da planta também desempenham um papel importante, influenciando a taxa desigual de crescimento da massa vegetal em relação à taxa de absorção de boro pelas raízes. Os fatores que influenciam essas relações incluem o estágio de crescimento da planta, bem como as diversas condições de solo, fertilizantes e clima. Apesar dessas muitas variáveis, os pesquisadores estão tentando definir faixas específicas de teor de boro nas plantas, que poderiam caracterizar condições de deficiência ou abundância desse micronutriente. O teor de boro em diferentes partes da mesma planta também varia. Um teor relativamente alto de boro ocorre nas folhas e nas partes reprodutivas, embora as sementes não sejam particularmente ricas em boro. Na lâmina foliar, a maior parte do boro é encontrada nas bordas.
- Distribuição e formas de boro na célula vegetal.
Temos relativamente pouca informação sobre a distribuição do boro dentro das células vegetais. Provavelmente, cerca de 50% do boro e 70% do cálcio estão ligados à parede celular ou à matriz extracelular. No entanto, o teor de boro nos cloroplastos é baixo. A comparação da distribuição de boro em células foliares com deficiência de boro, níveis normais de boro e teor aumentado de boro levou à conclusão de que o boro desempenha um papel importante no citoplasma e na parede celular, mas é insignificante nos cloroplastos. Foi levantada a hipótese de que o metabolismo do boro, do cálcio e de um componente da parede celular ainda não explorado — talvez pectina ou protopectina — esteja intimamente relacionado. Atualmente, acredita-se que apenas uma porção insignificante do boro absorvido esteja presente dentro da célula na forma de íons ou partículas minerais. Contudo, tem-se chamado a atenção para a possibilidade de combinações complexas do íon borato com vários compostos orgânicos contendo grupos hidroxila, como carboidratos, alcaloides, hidroxiácidos e outros, que ocorrem em plantas. Nesses complexos, o boro trivalente é frequentemente ligado a moléculas orgânicas por meio de ligações de coordenação adicionais. A capacidade de formar tais complexos in vitro já não é questionada. Também foi descoberto que o íon borato, embora se dissocie muito fracamente, dissocia-se mais fortemente quando complexado com compostos orgânicos, o que pode ser de grande importância para as funções fisiológicas do boro. Por muitos anos, supôs-se, de forma bastante plausível, que o boro existe nas plantas principalmente na forma dos complexos discutidos; no entanto, isso não foi confirmado experimentalmente.
- Sintomas de deficiência e excesso de boro em plantas.
O sintoma mais típico, presente em todas as plantas com deficiência de boro, é a inibição do crescimento e eventual morte dos cones de crescimento, tanto na parte aérea quanto nas raízes. Esse sintoma aparece em poucos dias, ou até mesmo horas, após a remoção do boro da solução nutritiva. A deficiência de boro também costuma causar crescimento irregular dos tecidos, resultando em vários tipos de curvatura, rachaduras e retardo no crescimento, frequentemente característicos de uma determinada espécie vegetal. Esses sintomas morfológicos são acompanhados por alterações anatômicas características: desenvolvimento anormal e morte dos tecidos meristemáticos dos cones de crescimento e do câmbio, bem como desenvolvimento deficiente e degeneração do xilema, floema e parênquima. Certos sintomas de deficiência de boro podem ser observados muito precocemente, bem antes do aparecimento de sinais externos. Por exemplo, já no segundo ou terceiro dia após a remoção do boro da solução nutritiva, as plantas perdem a capacidade de resposta geotrópica e sua resposta aos raios X se altera. A deficiência de boro também leva a outras mudanças profundas no metabolismo vegetal, incluindo o acúmulo excessivo de carboidratos nas folhas devido ao comprometimento do metabolismo desses nutrientes. Essas alterações estão sendo estudadas detalhadamente na esperança de que possam ajudar a decifrar o mecanismo de ação do boro nas plantas. Também são conhecidos casos de toxicidade do boro em plantas. Esses sintomas se manifestam externamente como o ressecamento das bordas, folhas e até mesmo de plantas inteiras. São resultado do uso inadequado de fertilizantes contendo boro, especialmente em ambientes ácidos. Constatou-se que, nessas condições, a linha divisória entre as doses ótimas e tóxicas é muito estreita.
- Funções fisiológicas e bioquímicas do boro em plantas.
O boro influencia certos processos fisiológicos e bioquímicos, que por sua vez se interligam com outros processos. Surge toda uma cadeia de causas e efeitos, dificultando a distinção entre o que é uma manifestação do efeito primário do boro e o que é uma reação secundária. Uma dificuldade significativa no estudo do papel do boro reside no fato de que os compostos de boro em plantas ainda não foram identificados, nem o mecanismo de ação do boro em sistemas enzimáticos foi descoberto. A participação em reações enzimáticas é uma característica de diversos micronutrientes. Contudo, o boro — um típico não metal — ocupa uma posição singular entre eles. Apesar das novas descobertas no campo da enzimática, ainda não foi comprovado que o boro seja essencial para a atividade de qualquer enzima ou que seja um componente da mesma. Por outro lado, existe uma vasta quantidade de dados, baseados em estudos in vitro e in vivo, que indicam que tanto a adição quanto a ausência de boro alteram diversas reações enzimáticas. Portanto, a visão atual é que o boro pode afetar as reações enzimáticas indiretamente, formando ligações complexas com diversos substratos enzimáticos, o que prepara especificamente o substrato para a reação com a enzima. Devido a essas dificuldades, o principal método para estudar a função do boro tem sido, até o momento, o estudo das alterações no metabolismo vegetal em condições de deficiência de boro, particularmente nos estágios iniciais da deficiência, antes que ocorram deficiências secundárias. Ao formular novas hipóteses, também são consideradas informações que possam esclarecer a questão, como a distribuição do boro dentro da célula vegetal, o fato de ele ser pouco reutilizado na planta e as diferenças nas necessidades dependendo da espécie.
-Anna Nowotna-Mieczyńska "Fisiologia da nutrição mineral das plantas. PWRiL 1965,
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