A nitrogén és jelentősége a növények számára.

1. Belépés.

2. A nitrogénforrások problémája.

Minden hektárnyi földterület felett_nitrogént. A légköri nitrogént azonban csak viszonylag kis számú élőlény képes hasznosítani. A növények túlnyomó többsége azonban csak egy olyan mechanizmusnak köszönhetően tud túlélni és virágozni, amely lehetővé teszi számukra, hogy nitrogént más élőlényektől, elsősorban azok bomlástermékeiből, kisebb mértékben pedig a légköri csapadékból (villámcsapás által termelt nitrogén-oxidokból) nyerjenek.

A nitrogén körforgásának ábrája a természetben.

3. A nitrogénhiány hatásai a növényre.

A nitrogénhiány leggyakoribb tünetei a levél- és gyökérnövekedés lassulása mellett az idősebb levelek korai lehullása. A növények nem hoznak oldalhajtásokat. Metszés után a növények nem indítanak növekedési kúpokat, vagy azok kialakulása jelentősen lelassul. A nitrogénhiányos körülmények között növekvő növények levelei kezdetben világoszöldek lesznek, majd a klorózis miatt végül sárgulni kezdenek. A növények a rendelkezésre álló nitrogénkészletek hatékony kezelésével védekeznek a nitrogénhiány ellen. A levélhullás előtt a növények jelentős mennyiségű nitrogént szívnak fel a fiatal levelekbe, és átirányítják azt a fiatal levélszövetekbe. 

4. A növények nitrogénfelvételi stratégiái.

Amint a fenti tények mutatják, a növényeknek jelentős mennyiségű nitrogént kell felvenniük a megfelelő fejlődéshez. Ennek érdekében számos stratégiát dolgoztak ki ennek az értékes elemnek a megszerzésére. A szervetlen formában (ammónium- és nitrátionok) történő nitrogénfelszívódás mellett a növények képesek karbamidból és aminosavakból is nitrogént felvenni. Ezenkívül a növények mikorrhiza gombákkal vagy baktériumokkal való szimbiózis révén is képesek nitrogénhez jutni. A rovarevő növények eltérő nitrogénfelvételi stratégiát fejlesztettek ki, csapdákat hoznak létre a rovarok számára, és miután befogják őket, a mirigysejtek által kiválasztott enzimek segítségével megemésztik azokat. A növényi nitrogénfelvételi stratégiák listáját kiegészíti a gyökerek által kiválasztott proteázok felfedezése. A talajfehérjék emésztésével a növények növelhetik az aminosavak készletét – ami a növények nitrogénforrása.

5. Szervetlen nitrogénforrások.

Széles körben elterjedt az a nézet, hogy a növények képesek szervetlen nitrogént felvenni ammónium- (NH4+) és nitrát- (NO3-) ionok formájában _. ^{Bár az} ammóniumionok energetikailag _{előnyösebbek,} mivel nem igényelnek redukciót az aminosavakba való beépülésük előtt, a nitrát jobban hozzáférhető a növények számára. Ez az ammóniumionok szubsztrátszorpciós komplexben való visszatartásának köszönhető az NH4 ₊ pozitív töltése miatt ^. A nitrátionokat ezzel szemben nem kötik meg a negatív töltésű talajkomplexek, ezért nem maradnak a szubsztrátban. Továbbá a növények nem kedvelik az ammóniumionokat, mivel a magas koncentrációk negatívan befolyásolhatják a gyökér- és hajtásnövekedést. Az NH4+ felvétel protonok ^{felszabadulásával jár} _a szubsztrátba, ami savasodását és a kationfelvétel egyidejű csökkenését okozza. Bár az NO3- és az NH4+ felvételi preferenciáiban fajok közötti különbségek vannak _, mindkét _szervetlen ^{nitrogénforrás jelenléte} biztosítja a növények megfelelő növekedését. A nitrátok redukciót igényelnek az aminosavakba való beépülés előtt. A nitrát ammóniummá történő redukciója két elektron nitrogénhez való fokozatos hozzáadásával történik. A teljes folyamat négy szakaszban zajlik:

(NO₃^–) N5+ 2ē→ N3+ 2ē→N1+ 2ē→N1-2ē→N3- (NH₄⁺)

A mai napig csak két enzimet azonosítottak, amelyek részt vesznek ebben a reakcióútban: a nitrát-reduktázt, amely katalizálja a nitrát nitritté alakulását (az első lépés), és a nitrit-reduktázt, amely katalizálja a nitrit ammóniummá redukcióját. Azt is feltételezik, hogy a fennmaradó három lépést is katalizálja. Mind az alacsonyabb, mind a magasabb rendű növényekben a nitrát-reduktáz a bazális citoplazmában található. Ennek az enzimnek az aktív komplexe, amelynek molekulatömege körülbelül 50 000, tartalmaz még NADH-t (nikotinamid-adenin-dinukleotid), FAD-t (adenin-dinukleotid), Mo-t (molibdén) és Fe-t (vas). A reduktáz szintézisének induktora a nitrát (a szubsztrát). Továbbá kimutatták, hogy ez az enzim viszonylag intenzív regenerációs folyamaton megy keresztül. 

A nitrátcsökkentés első szakasza tehát általánosságban a következőképpen írható le:

NO3- NADH+H+, FAD, Mo6+,Fe2+→NO2-+H2O

A zöld növényekben a nitrit redukciója kloroplasztokban megy végbe redukált ferredoxinon keresztül, ami azt jelenti, hogy ez a folyamat szorosan kapcsolódik az elektronáramláshoz a fotoszintézis során. Klorofillhiányos sejtekben ez a reakció NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-foszfát) jelenlétében megy végbe, míg in vitro az elektrondonor például redukált benzilviologén lehet. A nitrit redukcióját általában a következő egyenlet írja le: 

NO2-ferredoxi redukált (NADPH) → ​​NH4+

A fent leírt reakciókban keletkező ammóniumiont specifikus ketosavak ammóniumkötésére használják. Ezért a leírt redukciót asszimilációs nitrátredukciónak nevezik.

6. A növények képessége a nitrogén szerves formáinak felszívódására.

Már a 20. század közepén megfigyelték, hogy a növények képesek aminosavakat felvenni. Az elmúlt évtizedben sok kutatást szenteltek a növények gyökerei aminosav-felvételének kérdésének. Az aminosavak viszonylag jelentős mennyiségben vehetők fel mind laboratóriumban, mind szabadföldön. A szerves nitrogén aminosavak formájában való potenciális jelentőségét számos ökoszisztémában megfigyelték, beleértve a trópusi ökoszisztémákat, a coloradói sztyeppéket, az északi tűlevelű erdőket és a mezőgazdasági ökoszisztémákat. A búzával végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a termesztett növények a bevitt glicin körülbelül 20%-át előzetes mineralizáció nélkül is felvehetik. Az a tény, hogy egyes ökoszisztémák talajában a szervetlen nitrogén mennyisége nem felel meg a növények igényeinek, szintén alátámasztja azt az elképzelést, hogy a növényeknek szerves nitrogént is fel kell venniük. A növények és mikroorganizmusok különböző aminosavakra vonatkozó preferenciáinak vizsgálata kimutatta, hogy a növények hatékonyabban veszik fel a glicint, mint mások, míg a mikroorganizmusok a nagyobb moláris tömegű aminosavakat részesítik előnyben. A mikroorganizmusok glicintől eltérő aminosavak iránti preferenciája abból fakadhat, hogy ez az aminosav gyengébb szénforrás, ami azt jelenti, hogy "elhagyhatják" a glicint a növények számára. A kutatások azt sugallják, hogy a növények több aminosavat tudnak felvenni, ha azok koncentrációja magas a talajban. Fontos megjegyezni azt is, hogy a talaj nem homogén a szerves nitrogén koncentrációja tekintetében. Vannak olyan területek, ahol megnövekedett a szerves nitrogén, ami állati pusztulásból vagy gyökérsejtek líziséből ered. Továbbá a szerves trágyák is különösen nagy mennyiségű szerves vegyületet biztosítanak. A szerves vegyületekben gazdag területeken ezek koncentrációja meghaladhatja a mikroorganizmusok nitrogénforrás iránti igényét, így a növények jobban hozzáférnek ezekhez a vegyületekhez. A növények számára a nitrogén egy másik forrása a karbamid, amely a talajban hidrolízisen megy keresztül, amelyet a mikroorganizmusok által kiválasztott ureáz katalizál. A karbamid ammóniumionokká alakul, amelyeket aztán a nitrifikáció során nitrátokká oxidálnak. A karbamiddal trágyázott növények karbamid-, ammónium- és nitrátionokhoz jutnak hozzá. A karbamid nemcsak a szubsztrátból, hanem a leveleken keresztül is felszívódhat. A növények változatlan formában is képesek felvenni a karbamidot, és csak a növényi sejteken belül alakul át ammóniummá az ureáz által, amelyet aztán aminosavakba és fehérjékbe építenek be.

7. Verseny a szervetlen nitrogénért.

A talajban található szervetlen nitrogén a szerves nitrogénvegyületek NH4 ₊ -ná történő mineralizációjából ^{, majd} az azt követő nitrifikációból nitráttá alakulásából származik. A nitrát szerves nitrogénvegyületekből is képződhet heterotróf baktériumok és gombák hatására, így megkerülve az ammonifikációt. Az mineralizációt és ^a nitrifikációt a nitrogénciklus kulcsfontosságú tényezőinek tekintik, és a növények profitálnak a mikroorganizmusok által fel nem vett felesleges szervetlen nitrogénből. Ezt alátámasztják azok a tanulmányok, amelyekben a jelzett 15NH4 _{+ és 15NO3-} ^talajra juttatása után 24 órával a jelzett nitrogén nagy részét ^a mikrobiális biomasszában mutatták ki. Rövid távú (24 órás) vizsgálatokban a mikroorganizmusok ötször több NH4 _{+-t és} ^kétszer annyi NO3--t vettek fel, _mint ^{a növények} . Hosszú távú vizsgálatokban azonban a növények a ^jelzett _NH4 ⁺ nagy részét megszerezték . Az aminosavakért folytatott versengéshez hasonlóan a szervetlen nitrogénért folytatott versengés eredményét számos tényező befolyásolhatja, beleértve a mikorrhiza szimbionták jelenlétét és a gyökérszaporodást a szervetlen nitrogénben különösen gazdag területeken.

-Bartosz Adamczyk, Mirosław Godlewski "A növények nitrogénszerzési stratégiáinak sokfélesége." Kozmosz 59. évfolyam 1-2. szám 2010.

-Gerhard Richter "Anyaganyalatok növényekben" PWN 1975.

– Franck B. Salibury, Cleon Ross „Növényélettan” PWRiL 1975.

-Zurzycki J. Michniewicz M. "Növényfiziológia" PWRiL 1979.

-Otis F. Daniel G. Curtis Clark „Bevezetés a növényélettanba” PWRiL 1958.

-Anna Nowotna-Mieczyńska "A növények ásványi táplálkozásának élettana. PWRiL 1965

-Diana Walstad "Növények az akváriumban. A vízinövények ökológiája" Oriol 2007

-Kielland, K.,. "Szabad aminosavak tájképi mintázatai sarkvidéki tundra talajokban. Biogeochemistry, 31, 85–98. o. 1995

-David A. Lipson, Steven K. Schmidt, Russell K. Monson: „Kapcsolatok a mikrobiális populációdinamika és a nitrogén elérhetősége között egy alpesi ökoszisztémában” Ecology 80. kötet, 5. szám, 1999