Belépés.
A bór egy tipikus nemfémes, alacsony atomtömeggel. A legismertebb bórvegyületek a bórsav és sói – a borátok; a bór ezekben háromértékű elemként fordul elő. A borátion komplexképző tulajdonságai jól ismertek. A bór nyomelemként való felhasználásával kapcsolatos kutatások a század első éveire nyúlnak vissza. A bór nyomelemként való felhasználásával kapcsolatos kutatások kimutatták jótékony hatását a magasabb rendű növények növekedésére, aminek eredményeként felvették az esszenciális tápanyagok listájára. A bór magasabb rendű növények számára betöltött fontosságát vizsgáló szigorú kutatások ellenére a szabadföldön termesztett növényekben is elkezdték felfedezni ennek az elemnek a hiányát. Brandenburg (1931) arra a következtetésre jutott, hogy a gesztortodás, amely akkoriban gyakori volt a németországi cukorrépa-ültetvényeken, a bórhiány okozza, és sikeresen kezelhető a nyomelem talajhoz való hozzáadásával. A bór fiziológiai és biokémiai funkcióival kapcsolatban folyamatosan új, gyakran ellentmondásos nézetek jelennek meg.
- A növények bórral kapcsolatos tápanyagigénye.
A bór, mint a magasabb rendű növények alapvető tápanyagának esszencialitásának kérdése már évek óta véglegesen megoldódott. Továbbá úgy tűnik, hogy a bór bizonyos algák számára esszenciális, míg a gombáknak valószínűleg nincs szükségük erre az elemre. A növényeknek folyamatos külső bórellátásra van szükségük a növekedési időszakuk alatt, mivel az úgynevezett bór-újrahasznosulás a növényekben, azaz a bór átjutása az idősebb, alsó levelekről a fiatal, növekvő levelekre, vagy nagyon alacsony, vagy nem létezik. Különböző kutatók feltételezik, hogy az alacsony bórmobilitás oka a növényi sejten belüli kötődése, valószínűleg a sejtfalak szerkezeti alkotóelemeihez. Oertli és Richardson a bór mozgásáról számoltak be a növényeken belül kisebb távolságokon, megfigyelve a mikrotápanyag keringését a szűrőcsövek és az edénynyalábok között, beleértve a levéllemezt is. Kísérleteiket azonban bőséges bórellátás mellett végezték (100 mg B/liter tápoldat dózisban). A növények bór iránti tápanyagigénye jelentősen változik a növényfajtól, a fajtától és az éghajlati viszonyoktól, például a nappalok hosszától és a hőmérséklettől függően, amelyek befolyásolják a növekedési sebességet. Feltételezik, hogy a gyorsan növekvő növényeknek nagyobb mennyiségű bórra van szükségük, mint a lassan növekvő növényeknek, és a bórhiány tünetei korábban jelentkeznek, mint az utóbbiak. Figyelemre méltó, hogy az egyszikű növények általában sokkal alacsonyabb bórigényt tartalmaznak a kétszikűekhez képest. E különbségek magyarázata érdekében a következő szempontokat emelték ki: Az egyszikű növények nagyobb százalékban tartalmaznak bórt oldható, és ezért aktív formában, mint a kétszikűek. A magas merisztematikus szövettartalmú növényeket, például a kétszikűeket, magas bórigény jellemzi. Végül a kétszikűek és az egyszikűek közötti mennyiségi bórigénybeli különbségek a ligninszintézis eltérő útjaiból adódhatnak, amelyekben a bór valószínűleg részt vesz.
- A növények bórfelvétele.
A bórt a növények borátion (BO33- vagy B4O72- ) formájában veszik fel . Természetes forrása a talajban a boroszilikátok vagy boroalumínium-szilikátok, amelyek fokozatosan mállanak. A talajban lévő teljes és hasznosítható bórtartalom számos tényezőtől függ :
- talajtípus – az agyagos talajok általában több bórt tartalmaznak, mint a homokos talajok;
- szervesanyag-tartalom – minél humuszban gazdagabb a talaj, annál több bórt tartalmaz;
- a talajreakcióról – lúgos talajokban és túlzottan meszes savas talajokban a talajbór felszívódása jelentősen csökken, ami hozzájárul a növényekben e tápanyag hiányának kialakulásához;
- bizonyos kationok jelenlétéből a talajban – a kalciumionok mellett a káliumionok magasabb koncentrációban szintén korlátozzák a növények bórfelvételét;
- a talaj nedvességtartalmára – a bórhiány különösen gyakran fordul elő száraz években.
- Bórtartalom a növényekben
Érett körülmények között a növények bórtartalma nyomokban és körülbelül 100 ppm B között mozog a föld feletti részek száraz tömegére vonatkoztatva. Azonban ezen értékek jelentős változékonyságát, amely számos tényező eredménye, ismételten megfigyelték. Konkrétan a fent említett faj- (és akár fajta-) különbségek mellett a növényi növekedési körülmények is szerepet játszanak, amelyek befolyásolják a növényi tömeg növekedésének egyenlőtlen ütemét a növények gyökerei általi bórfelvétel sebességéhez képest. Ezeket az összefüggéseket befolyásoló tényezők közé tartozik a növény növekedési szakasza, valamint a különböző talaj-, műtrágya- és éghajlati viszonyok. E számos változó ellenére a kutatók megpróbálják meghatározni a növények bórtartalmának bizonyos tartományait, amelyek jellemezhetik a mikrotápanyag hiányát vagy bőségét. A bórtartalom ugyanazon növény különböző részein is változó. Viszonylag magas bórtartalom fordul elő a levelekben és a generatív részekben, bár a magok nem különösebben gazdagok bórban. A levéllemezben a legtöbb bór a szélein található.
- A bór eloszlása és formái a növényi sejtben.
Viszonylag kevés információval rendelkezünk a bór növényi sejtekben való eloszlásáról. Valószínűleg a bór mintegy 50%-a és a kalcium 70%-a kötődik a sejtfalhoz vagy a sejtek közötti mátrixhoz. A kloroplasztokban azonban alacsony a bórtartalom. A levélsejtek bóreloszlásának összehasonlítása a bórhiány, a normál bórszint és a megnövekedett bórtartalom mellett arra a következtetésre vezetett, hogy a bór fontos szerepet játszik a citoplazmában és a sejtfalban, de a kloroplasztokban jelentéktelen. Feltételezték, hogy a bór, a kalcium és egy felderítetlen sejtfalkomponens – talán a pektin vagy a protopektin – anyagcseréje szorosan összefügg. Jelenleg úgy vélik, hogy az abszorbeált bórnak csak elhanyagolható része van jelen a sejtben ionok vagy ásványi részecskék formájában. Felhívták azonban a figyelmet arra a lehetőségre, hogy a borátion komplex kombinációkat képezhet különböző hidroxilcsoportokat tartalmazó szerves vegyületekkel, például szénhidrátokkal, alkaloidokkal, hidroxisavakkal és másokkal, amelyek a növényekben előfordulhatnak. Ezekben a komplexekben a háromértékű bór gyakran további koordinációs kötéseken keresztül kapcsolódik szerves molekulákhoz. Az ilyen komplexek in vitro képződésének képessége már nem kétséges. Azt is megállapították, hogy a borátion, bár nagyon gyengén disszociál, erősebben disszociál, ha szerves vegyületekkel képez komplexet, ami jelentős jelentőséggel bírhat a bór fiziológiai funkciói szempontjából. Sok éven át az a feltételezés élt, hogy a bór a növényekben elsősorban a tárgyalt komplexek formájában van jelen; ezt azonban kísérletileg nem erősítették meg.
- A bórhiány és -felesleg tünetei növényekben.
A legjellemzőbb tünet, amely minden bórhiányban szenvedő növénynél előfordul, a növekedés gátlása és végül a növekedési kúpok elhalása, mind a föld feletti részekben, mind a gyökerekben. Ez a tünet néhány napon, vagy akár órán belül jelentkezik, miután a bórt eltávolították a tápoldatból. A bórhiány gyakran az egyes szövetek egyenetlen növekedését is okozza, ami különféle göndörödést, repedést és növekedési retardációt eredményez, amelyek gyakran jellemzőek egy adott növényfajra. Ezeket a morfológiai tüneteket jellegzetes anatómiai változások kísérik: a növekedési kúpok és a kambium merisztéma szöveteinek rendellenes fejlődése és elhalása, valamint a xilém, a háncs és a parenchima gyenge fejlődése és degenerációja. A bórhiány bizonyos tünetei néha már nagyon korán, jóval a külső jelek megjelenése előtt megfigyelhetők. Nevezetesen, már a bór tápoldatból való eltávolítása utáni második vagy harmadik napon a növények elvesztették geotrópikus reagálóképességüket, és megváltozott a röntgensugarakra adott reakciójuk. A bórhiány más mélyreható változásokhoz is vezet a növények anyagcseréjében, beleértve a szénhidrátok túlzott felhalmozódását a levelekben a károsodott szénhidrát-anyagcsere miatt. Ezeket a változásokat részletesen tanulmányozzák abban a reményben, hogy segíthetnek megfejteni a bór hatásmechanizmusát a növényekben. Ismertek olyan esetek is, amikor a bór mérgező volt a növényekre. Ezek a tünetek külsőleg a levelek, a levelek, sőt az egész növények "száradásaként" jelentkeznek. A bórtartalmú műtrágyák nem megfelelő használatának eredményei, különösen savas környezetben. Megállapították, hogy ilyen körülmények között az optimális és a toxikus dózisok közötti határ nagyon szűk.
- A bór fiziológiai és biokémiai funkciói a növényekben.
A bór bizonyos fiziológiai és biokémiai folyamatokat befolyásol, amelyek viszont összefonódnak más folyamatokkal. Egy egész ok-okozati láncolat alakul ki, ami megnehezíti a különbségtételt aközött, hogy mi a bór elsődleges hatásának megnyilvánulása, és mi a másodlagos reakció. A bór szerepének tanulmányozásában jelentős nehézséget okoz, hogy a növényekben található bórvegyületeket még nem azonosították, és a bór enzimrendszerekre gyakorolt hatásának mechanizmusát sem fedezték fel. Az enzimreakciókban való részvétel számos mikrotápanyag jellemző tulajdonsága. A bór – egy tipikus nemfém – azonban kiemelt helyet foglal el közöttük. Az enzimek területén elért új felfedezések ellenére még nem bizonyították, hogy a bór elengedhetetlen bármely enzim aktivitásához, vagy hogy annak alkotóeleme. Másrészt rengeteg adat áll rendelkezésre mind in vitro, mind in vivo vizsgálatok alapján, amelyek arra utalnak, hogy a bór hozzáadása vagy hiánya számos enzimreakciót megváltoztat. Ezért a jelenlegi nézet az, hogy a bór közvetve befolyásolhatja az enzimreakciókat azáltal, hogy komplex kötéseket képez számos enzimes szubsztráttal, ami specifikusan felkészíti a szubsztrátot az enzimmel való reakcióra. Ezen nehézségek miatt a bórfunkció tanulmányozásának elsődleges módszere eddig a növények anyagcseréjének bórhiányos körülmények között bekövetkező változásainak vizsgálata volt, különösen a bórhiány kezdeti szakaszában, mielőtt a másodlagos hiányosságok kialakulnának. Új hipotézisek megfogalmazásakor olyan információkat is figyelembe vesznek, amelyek fényt deríthetnek a kérdésre, például a bór eloszlását a növényi sejten belül, azt a tényt, hogy a növény rosszul hasznosítja újra, valamint a fajonkénti igénykülönbségeket.
-Anna Nowotna-Mieczyńska "A növények ásványi táplálkozásának élettana. PWRiL 1965,
-Lityński T., Jurkowska H "A talaj termékenysége és a növények táplálkozása" PWN 1982,
– Franck B. Salibury, Cleon Ross „Növényélettan” PWRiL 1975,
-Zurzycki J. Michniewicz M. "Növényfiziológia" PWRiL 1979,
-Otis F. Daniel G. Curtis Clark „Bevezetés a növényélettanba” PWRiL 1958.