Le fer forme naturellement de nombreux composés, tels que des oxydes, des hydroxydes, des carbonates, des sulfures, etc. Dans tous ces composés, le fer est présent à l'état d'oxydation 2 ou 3. Il a également tendance à former des composés complexes. De par son importance économique exceptionnelle, il est considéré comme l'élément métallique le plus important. Les premières mentions de l'importance du fer pour les plantes remontent au XIXe siècle. Plus précisément, en 1844, Eusébe Gris constata qu'une carence en fer dans la solution nutritive entraînait la chlorose des plantes et que l'application d'une solution de sel de fer inorganique sur les feuilles les faisait reverdir en deux à trois jours. Les études classiques de Sachs et Knop sur la nutrition minérale des plantes, menées dans la seconde moitié du XIXe siècle, confirmèrent ces conclusions. Le fer fut inclus dans la liste des dix éléments essentiels aux plantes (avec le carbone, l'oxygène, l'hydrogène, l'azote, le soufre, le phosphore, le potassium, le magnésium et le calcium), appelés plus tard « macroéléments ». L'inclusion du fer dans ce groupe d'éléments était toutefois plutôt fortuite, car sa teneur dans les tissus végétaux est bien inférieure à celle du potassium, du phosphore, voire même du soufre ou du magnésium. C'est pourquoi le fer est de plus en plus souvent classé comme oligo-élément, d'autant plus que, de par ses fonctions physiologiques, il partage de nombreuses caractéristiques avec d'autres métaux lourds tels que le cuivre, le manganèse et le molybdène, oligo-éléments typiques.
Absorption du fer :
Le fer est l'un des éléments les plus abondants dans les sols (après l'oxygène, le silicium et l'argile). Il se présente sous forme de silicates, de phosphates, d'oxydes, d'hydroxydes et d'autres composés minéraux, avec différents degrés de solubilité, ainsi qu'en combinaison avec de la matière organique. Il est également fortement lié sous forme d'ions par le complexe de sorption du sol. Les plantes peuvent absorber le fer sous forme d'ions ferreux (Fe²⁺) ou ferriques (Fe³⁺), ainsi que sous forme de composés chélatés (sous forme d'ions ou même de particules entières). L'absorption du fer est fortement influencée par le pH et les conditions atmosphériques du sol. Plus le pH du sol est bas, plus la quantité de fer disponible pour les plantes est importante, tandis qu'un pH supérieur à 6 inhibe l'absorption du fer. Ceci est lié à la précipitation d'hydroxydes de fer dans le sol, qui sont mal absorbés par les plantes. Il a été constaté que le fer à l'état trivalent (Fe³⁺) précipite à un pH beaucoup plus bas que le fer à l'état d'oxydation secondaire (Fe²⁺). La présence de fer à l'état secondaire dépend largement de la disponibilité en oxygène. Plus la disponibilité en oxygène est faible, plus l'équilibre Fe²⁺ Fe³⁺ se déplace en faveur du fer divalent. En conditions d'anaérobiose sévère, un excès de fer réduit (Fe²⁺) peut s'accumuler dans le substrat, ce qui nuit au système racinaire des plantes. Le phosphore a également un impact significatif sur l'absorption du fer. Des concentrations élevées de phosphate inhibent fortement l'absorption du fer par les plantes. Il se produit alors une chlorose, résultant de la précipitation de phosphate de fer insoluble à la surface des racines ou dans les faisceaux vasculaires. L'absorption du fer dépend aussi des propriétés propres à chaque plante. On a observé que différentes espèces végétales poussant dans le même substrat absorbent des quantités de fer différentes. Il a été démontré que les plantes moins sensibles à la carence en fer sont capables d'acidifier davantage le substrat, ce qui favorise probablement la disponibilité des formes peu solubles du fer du sol. Complexes de fer. De nombreuses recherches ont été consacrées à l'absorption du fer à partir de chélates. Jacobson (1951) fut le premier à publier sur l'utilité, pour les plantes, d'un complexe de fer avec l'EDTA (acide éthylènediaminetétraacétique), connu sous le nom de Fe-EDTA. De nombreux chercheurs ont souligné que si l'absorption du fer à partir de sels inorganiques est fortement influencée par le pH et le potentiel redox, l'absorption du fer à partir de complexes est largement indépendante de ces influences. Par ailleurs, des études ont montré que l'absorption du fer à partir de complexes et son transport au sein des plantes étaient inhibés par divers métaux lourds, notamment ceux qui forment facilement des chélates, principalement le cuivre, le nickel, le cobalt et le zinc, et, dans une moindre mesure, par le manganèse. Ce phénomène est d'autant plus marqué que le chélate est stable, par exemple le DTPA ou le HBED. La question de savoir si le fer contenu dans les chélates est absorbé sous forme d'ions ou de molécules entières fait également débat. Des expériences ont montré qu'en conditions de carence en fer, les plantes absorbaient davantage le composant métallique que le composant chélaté. Cependant, lorsque la concentration en fer de la solution nutritive était suffisante, le fer et le chélate étaient adsorbés en quantités équivalentes. On suppose également que les chélates de fer subissent une photoréduction dans les feuilles, et que le fer actif ainsi libéré reste disponible pour la plante. Toutefois, dans certains cas, les chélates peuvent nuire à l'absorption du fer. Si une plante absorbe activement le fer du chélate, l'agent chélateur est libéré à la surface de la racine, où il peut réagir avec d'autres cations du substrat, formant ainsi des chélates secondaires. En revanche, si ces cations sont absents, l'agent chélateur s'accumule excessivement près de la racine et, par compétition, contribue à limiter l'absorption du fer par la plante.
Transport du fer chez les plantes.
On pensait traditionnellement que le transport (ainsi que l'absorption) s'effectuait sous forme d'ion divalent (Fe²⁺), considéré par de nombreux chercheurs comme la seule forme active du fer. Il a été observé que le manganèse et le cuivre jouent un rôle important dans la régulation de la teneur en fer actif chez les plantes, en catalysant les réactions d'oxydoréduction associées au fer (Fe²⁺ → Fe³⁺). Ces deux éléments provoquent notamment l'oxydation du fer divalent en excès en fer trivalent, sa forme inactive. Outre le manganèse et le cuivre, le phosphore influence également l'activité du fer chez les plantes. Plus précisément, des concentrations élevées de phosphore peuvent entraîner la précipitation de phosphate de fer dans les faisceaux vasculaires, empêchant ainsi le transport du fer. D'autres études suggèrent l'existence d'un autre mécanisme de transport du fer chez les plantes, sous forme de chélates de fer naturels, qui protègent simultanément le fer de l'inactivation. On considère généralement que le transfert de fer des feuilles âgées vers les jeunes feuilles ou vers les tissus méristématiques (tissus reproducteurs) est peu important, comme l'ont démontré des études utilisant notamment l'isotope ⁵⁵Fe. Il a été constaté que le fer contenu dans les feuilles inférieures est peu disponible pour les jeunes tissus en développement, ce qui explique que les tissus méristématiques soient les premiers à présenter une carence en fer.
Carences et excès de fer – Symptômes.
Un symptôme caractéristique de la carence en fer chez les plantes est la chlorose, qui apparaît d'abord sur les jeunes feuilles. Les feuilles chlorotiques prennent une coloration jaunâtre, voire blanchâtre, indiquant une absence totale de chlorophylle dans les tissus. Le point de croissance ne meurt pas, mais son développement est ralenti. Les feuilles plus âgées restent généralement vertes ou ne sont que partiellement décolorées : le long des faisceaux vasculaires principaux, le tissu reste vert, tandis que le reste du limbe devient vert clair. Il a également été constaté que la carence en fer entraînait une diminution de l'assimilation du CO₂ de plus de la moitié, une diminution de la chlorophylle a de plus de 80 %, de la chlorophylle de plus de 85 %, du carotène de plus de 70 % et de la xanthophylle de près de 60 %. Après l'ajout de fer au milieu de culture, le reverdissement est redevenu normal après environ trois semaines, les jeunes feuilles étant les premières à reverdir. Les résultats cités indiquent qu'une carence en fer entraîne un sous-développement général des chloroplastes et une réduction de la teneur en chlorophylle. On suppose que l'action du fer est liée à la synthèse protéique, qui détermine ensuite les concentrations de chlorophylle, de caroténoïdes et de xanthophylle. Plusieurs chercheurs ont rapporté l'effet du fer sur la synthèse protéique ; il a été observé qu'une carence en fer réduit la teneur en protéines des plantes au profit des composés azotés organiques solubles. De plus, il a été constaté qu'une carence en fer inhibe spécifiquement les processus enzymatiques catalysés par des métalloenzymes contenant du fer, telles que la catalase, la peroxydase, la cytochrome oxydase, et d'autres. Les symptômes d'un
excès de fer chez les plantes sont également connus. Un signe caractéristique de cet excès est une coloration foncée et intense des feuilles, associée à un retard de croissance et au brunissement des racines. L'assimilation du CO₂ est alors significativement réduite.
Fonctions physiologiques et biochimiques du fer chez les plantes.
Les fonctions biochimiques du fer chez les plantes sont étroitement liées à deux caractéristiques de ce métal : sa tendance à former des chélates et sa capacité à modifier son état d’oxydation. Grâce à ces propriétés, le fer intervient de manière très polyvalente dans les processus métaboliques d’oxydoréduction des plantes : il participe comme transporteur d’électrons dans des réactions catalytiques spécifiques liées à la respiration et à la photosynthèse, ainsi qu’à la fixation de l’azote libre, à la réduction des nitrates et à d’autres processus. Parmi les systèmes contenant du fer, le système cytochrome joue un rôle actif dans l’oxydation des tissus, en agissant de concert avec la cytochrome oxydase pour transférer les électrons du substrat oxydé à l’oxygène moléculaire activé. Indépendant des cytochromes, le système peroxydase, dans certaines conditions, remplit la fonction d’oxydase terminale. De plus, la peroxydase, associée à la catalase, joue un rôle important dans la protection des tissus végétaux contre l’excès de peroxyde. Certaines flavoprotéines de fer et d’autres composés agissent également comme transporteurs d’électrons
dans les processus respiratoires. La ferrédoxine, composant le plus électronégatif de l'appareil photosynthétique des plantes vertes, joue un rôle actif de transporteur d'électrons dans la photosynthèse. Les cytochromes φ et b6, impliqués avec la ferrédoxine dans la phosphorylation cyclique, sont également des facteurs d'oxydoréduction dans la photosynthèse. De plus, un complexe contenant du fer et de la coenzyme A a été isolé des feuilles de diverses plantes ; il semblerait que ce complexe soit le principal accepteur de CO₂. Le fer influence également indirectement la photosynthèse ; plus précisément, il affecte la synthèse de la protoporphyrine, à partir de laquelle la chlorophylle est ensuite formée (en l'absence de fer, les plantes sont totalement chlorotiques). Cependant, l'effet du fer sur la chlorophylle pourrait également être indirect. Lors de la fixation de l'azote libre, la nitrogénase, enzyme qui active l'azote moléculaire, contient deux complexes de fer, dont la forme chimique n'est pas entièrement identifiée mais qui est directement liée à l'activité de la nitrogénase. La ferrédoxine participe également à la fixation de N₂. La léghémoglobine, découverte dans les nodosités racinaires des légumineuses (et également chez les non-légumineuses), ne participe probablement pas directement à la fixation de l'azote, mais régule simplement l'accès de l'oxygène aux tissus des bactéroïdes. La ferrédoxine est également impliquée dans la réduction des nitrates. Le système cytochrome, quant à lui, est vraisemblablement actif dans la sorption des ions, la croissance et l'absorption d'eau. La ferritine, un composé de fer de réserve, a été détectée chez les plantes, principalement dans le règne animal. Chez les plantes, elle se trouve principalement dans les plastes, c'est-à-dire les cotylédons des graines non germées.
-Anna Nowotna-Mieczyńska « Physiologie de la nutrition minérale des plantes. PWRiL 1965 »,
-Lityński T., Jurkowska H « Fertilité du sol et nutrition des plantes » PWN 1982, -Franck B. Salibury, Cleon Ross « Physiologie végétale » PWRiL 1975,
-Zurzycki J. Michniewicz M. « Physiologie végétale » PWRiL 1979,
-Diana Walstad « Les plantes en aquarium. Écologie des plantes aquatiques » Oriol 2007
Auteur : Marcin Kołodziejczyk