Manganèse – importance pour les plantes

Le manganèse est un élément métallique de masse atomique 54,94. Il existe sous forme de cation Mn²⁺^et d'anion, par exemple MnO₄⁻_,^ce qui lui confère un caractère amphotère. Le manganèse se caractérise par sa grande variabilité d'état d'oxydation (il peut être d'ordre 2, 3, 4, 6 ou 7) et ses composés présentent un potentiel redox élevé. L'effet stimulant du manganèse sur la croissance des plantes a été reconnu au début du XXe siècle (Loew, 1903 ; et al.). En 1922, McHargue a identifié cet élément comme essentiel aux plantes. La découverte, en 1909, par Sjollema et Hudig, que la maladie de l'avoine appelée « tache grise » pouvait être traitée par l'ajout de sulfate de manganèse au sol, a joué un rôle déterminant dans le développement de la recherche sur le manganèse en tant qu'oligo-élément. Cependant, les chercheurs néerlandais ignoraient alors la nature de ce phénomène. Ce n'est qu'en 1929 que Samuel et Piper expliquèrent que la « tache grise » de l'avoine était due à une carence en manganèse dans le sol. Des symptômes de carence en manganèse furent également observés chez d'autres plantes, et l'on conclut par la suite que tous les végétaux, les animaux et les humains ne pouvaient survivre sans cet élément. 

Teneur et disponibilité du manganèse dans les sols 

La teneur totale en manganèse des horizons superficiels est très variable. Généralement, une carence complète (ou presque complète) en manganèse est rare, car, dans des conditions d'aération suffisante (comme c'est généralement le cas dans les horizons superficiels), cet oligo-élément, à l'instar du fer, se transforme en oxydes peu solubles, très résistants au lessivage, même dans les sols très légers. Presque dès les débuts de la recherche sur le manganèse, l'attention s'est portée sur la question complexe de sa biodisponibilité dans les sols. Le manganèse est présent dans les sols sous la forme d'une grande variété de composés chimiques, présentant différents degrés d'oxydation et de biodisponibilité (généralement, plus le degré d'oxydation est élevé, plus la biodisponibilité du manganèse est faible). Ces composés sont soumis à des processus d'oxydoréduction constants dans le sol, constituant un cycle de transformations.

La principale cause de l'incapacité du manganèse à être absorbé par le sol est la formation de complexes avec la matière organique. Il a également été constaté que des oxydes de manganèse supérieurs, généralement considérés comme inaccessibles, sont absorbés par des plantes telles que l'avoine. Les avis divergent quant au processus de réduction des composés de manganèse oxydés. Selon certaines théories, cette réduction se produit principalement par des réactions avec la matière organique, tandis que d'autres estiment qu'elle est également de nature microbiologique. L'oxydation microbienne du manganèse, ainsi que les processus de réduction, dépendent fortement du pH du milieu. Lorsque le pH du sol augmente, jusqu'à environ 7,5, les processus d'oxydation microbienne s'intensifient, tandis que l'intensité de la réduction du manganèse en manganèse divalent augmente lorsque le pH diminue. De nombreux chercheurs s'accordent à dire que les sols acides sont riches en manganèse divalent, parfois même en large excès. Outre le pH, le potentiel redox du sol et l'humidité influencent significativement l'absorption du manganèse. On suppose que le manganèse disponible pour les plantes est :

1) manganèse divalent Mn²⁺, c'est-à-dire : manganèse soluble dans les solutions du sol et manganèse échangeable,

2) formes d'oxydes de manganèse qui sont facilement réductibles, par exemple Mn₂O₃xH₂O.

Relation entre le fer et le manganèse.

Somers et Shive furent parmi les premiers à observer le rapport Fe:Mn chez les plantes. Ils émit l'hypothèse que le taux de fer actif (Fe²⁺⁾dans les tissus végétaux est régulé par le manganèse qui, grâce à son potentiel redox élevé, oxyde le Fe²⁺^en Fe³⁺^.En cas de carence en manganèse, la concentration de fer divalent dans la plante peut être trop élevée, tandis qu'en cas d'excès, elle peut être trop faible. Ceci suggère qu'une plante peut se développer normalement lorsque son rapport fer/manganèse se situe dans certaines limites. Somers et Shive déterminèrent que, pour le soja, le rapport fer actif/manganèse actif dans les tissus et la solution nutritive doit se situer entre 1,5:1 et 2,5:1. Lorsque ce rapport dépasse 2,5:1, des symptômes de carence en manganèse peuvent apparaître, identiques à ceux d'un excès de fer. Si le rapport Fe:Mn est inférieur à 1,5:1, les plantes souffrent d'un excès de manganèse, ce qui indique simultanément une carence en fer. De nombreux scientifiques ont démontré que la plage du rapport Fe:Mn nécessaire à la croissance normale des plantes est plus étendue. De plus, non seulement le rapport Fe:Mn, mais aussi les quantités absolues de ces nutriments sont importantes pour les plantes. On pense également que les symptômes d'un excès de manganèse ne sont pas identiques à ceux d'une carence en fer, et inversement. Différents auteurs interprètent différemment l'importance du rapport Fe:Mn chez les plantes, probablement en raison d'un antagonisme dans l'absorption de ces nutriments, ou, en cas d'excès de manganèse, du déplacement du fer par le manganèse de ses sites actifs dans les enzymes. Cependant, certains (Nasonem et McElroy) remettent en question toute relation entre le fer et le manganèse, arguant que non seulement un excès de manganèse, mais aussi un certain nombre d'autres métaux provoquent une chlorose ferrique, soulignant que le fer et le manganèse ont des fonctions physiologiques totalement distinctes chez les plantes. Compte tenu de ces points de vue controversés, la question du rapport Fe:Mn chez les plantes mérite d'être approfondie.

Répartition et formes du manganèse dans les plantes.

Le manganèse est réparti de manière hétérogène dans la plante, et il est difficile d'établir des corrélations claires en raison de la variabilité importante de sa teneur dans les différents organes. On suppose que sa mobilité au sein de la plante est limitée, mais en cas de carence, il a été possible de déduire le déplacement de cet élément nutritif des couches inférieures vers les couches supérieures. On ne dispose pas d'informations précises sur les composés du manganèse dans les plantes. Cependant, on peut supposer avec une forte probabilité que le manganèse est présent dans les tissus végétaux à différents degrés d'oxydation ; la forme la plus mobile et active est sans aucun doute le manganèse divalent (Mn²⁺⁾, qui se transforme par oxydation en Mn³⁺^et Mn⁴⁺^.Si le manganèse trivalent peut être réduit en Mn²⁺^,le manganèse tétravalent (Mn⁴⁺⁾est une forme inactive et, en cas d'excès, il précipite sous forme de MnO₂_dansles tissus non assimilateurs.

Symptômes de carence et d'excès de manganèse chez les plantes.

 Le symptôme le plus caractéristique d'une carence en manganèse chez les plantes est un changement typique de la couleur des feuilles. On parle alors de « chlorose marbrée » qui se développe sur toute la surface foliaire, entre les faisceaux vasculaires (ou nervures). Les cellules immédiatement adjacentes à ces faisceaux restant normalement vertes, un réseau complexe se forme. La chlorose affecte principalement les jeunes feuilles en développement. À mesure qu'elle s'intensifie, des taches nécrotiques apparaissent, résultant de la mort des tissus affectés. Les changements de couleur des feuilles associés à une carence en manganèse ont conduit les chercheurs à penser que cet élément participe à la synthèse de la chlorophylle, mais aucune preuve directe n'a encore été obtenue. Eltlinge a observé qu'en cas de carence comme en cas d'excès de manganèse, les chloroplastes prennent une couleur jaune-vert, perdent progressivement leurs granules d'amidon et finissent par se désintégrer complètement. La présence simultanée de grandes quantités de cristaux d'oxalate de calcium et de gouttelettes lipidiques indique un métabolisme végétal défectueux. Il a également été démontré qu'une carence en manganèse entraîne une désorganisation complète de la structure lamellaire des chloroplastes chez des plantes comme l'épinard.

Les symptômes d'un excès de manganèse chez les plantes supérieures diffèrent fondamentalement de ceux d'une carence. La chlorose apparaît relativement tardivement, d'abord sur les feuilles les plus âgées. À mesure que l'intoxication s'aggrave, le limbe entier, y compris les nervures, se décolore. La chlorose due à un excès de manganèse (ou à une carence en fer) s'explique par la destruction des protéines protectrices entourant les chloroplastes, causée par un potentiel redox élevé. En cas d'excès de manganèse dans la plante, celui-ci précipite sous forme de MnO₂_,et ce composé est sécrété dans les tissus non assimilateurs, tels que les poils absorbants des feuilles et des tiges, l'épiderme ou la coiffe racinaire. La précipitation de MnO₂_protègeles tissus assimilateurs de l'intoxication et, comme mentionné précédemment, explique la tolérance souvent élevée des plantes aux fortes doses de manganèse.

Fonctions physiologiques du manganèse.

Le manganèse active une large gamme de réactions enzymatiques ; le mécanisme par lequel il agit dans ces réactions n’est pas entièrement élucidé. Entre autres, le manganèse active : 

a) la plupart des enzymes du cycle de l'acide citrique et de nombreuses autres décarboxylases,

b) de nombreuses peptidases et arginases, dont très probablement la prolidase et la leucylaminopeptidase ; 

c) l'indoleacétique oxydase et est également un activateur spécifique du système peroxydase.

Le manganèse joue un rôle important dans la photosynthèse, dont l'intensité diminue considérablement en cas de carence. Il a été démontré que le manganèse intervient spécifiquement dans la production photosynthétique d'oxygène par photolyse de l'eau. On pense actuellement que le manganèse agit comme transporteur d'électrons du côté oxygène du système pigmentaire II, c'est-à-dire entre la photolyse de l'eau et le photosystème II. Cependant, le manganèse pourrait également jouer un rôle du côté réducteur du photosystème II. Il participe aussi au maintien de la structure lamellaire des chloroplastes.

Auteur : Marcin Kołodziejczyk

-Anna Nowotna-Mieczyńska "Physiologie de la nutrition minérale des plantes. PWRiL 1965,

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-Zurzycki J. Michniewicz M. "Physiologie végétale" PWRiL 1979,

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