Le cuivre et son importance pour les plantes

1. Entrée.

Le cuivre est un métal lourd ; sa masse atomique est de 63,54. Après l'argent, c'est le meilleur conducteur de chaleur et d'électricité. Dans les composés, il se présente aux degrés d'oxydation I ou II. Le cuivre a une très forte tendance à former des complexes. Les constantes de stabilité des complexes de cuivre sont généralement supérieures à celles des autres métaux divalents et ne sont surpassées que par la stabilité de certains complexes avec le fer ivalent.

La présence de traces de cuivre dans les tissus végétaux et animaux a été découverte au début du XIXe siècle, mais considérée comme une simple coïncidence. Cependant, dès 1847, on a découvert que le cuivre était un composant de l'hémocyanine, le pigment respiratoire du sang des mollusques. La découverte, en 1924, de son rôle dans la synthèse de l'hémoglobine a marqué une étape importante dans la recherche sur le cuivre. Cette découverte a initié la recherche du cuivre dans tous les tissus vivants, ainsi que dans les produits alimentaires ; elle a également stimulé les recherches sur la relation entre le cuivre et certains systèmes enzymatiques.
Par ailleurs, les effets fongicides des composés du cuivre étaient déjà reconnus dans la seconde moitié du XIXe siècle. Initialement, on pensait que le cuivre n'avait qu'un effet toxique sur les plantes supérieures. Ce n'est qu'au début du XXe siècle que l'on a commencé à envisager que le cuivre puisse être un nutriment essentiel pour les plantes. Les analyses chimiques ont montré que toutes les plantes contenaient de 3 à 40 ppm, voire plus, de cuivre (sur la base de la matière sèche). On a également observé que la pulvérisation de bouillie bordelaise (sulfate de cuivre et de chaux basique) sur les cultures entraînait une augmentation des rendements, même parfois en l'absence d'infections fongiques. Cependant, ce n'est que lorsque Sommer, Lipman et Mackinney, utilisant des sels minéraux spécialement purifiés et de l'eau distillée dans un appareil en verre Pyrex, ont démontré que les plantes ne poussaient pas dans un milieu dépourvu de cuivre et que cet oligo-élément leur était essentiel.

2. Absorption et teneur en cuivre dans les plantes.

On suppose que la majeure partie du cuivre présent dans le sol est absorbée par des complexes organiques et inorganiques ou incorporée dans le réseau cristallin des minéraux. Dans les sols minéraux, le cuivre est généralement facilement échangeable. Cependant, dans les sols riches en humus, le cuivre absorbé par les colloïdes du sol, sous forme de Cu²⁺^ou CuOH⁺^,est lié beaucoup plus fortement que les autres cations et est déplacé avec grande difficulté, notamment par les ions hydrogène (H⁺⁾. On suppose que certaines formes d'humus fixent le cuivre particulièrement fortement, mais ce phénomène n'est pas encore pleinement compris. Quoi qu'il en soit, en raison de cette forte absorption, le cuivre dans les sols organiques est peu mobile. Vraisemblablement, le cuivre dans le sol ne subit pas de changements de valence et se trouve presque exclusivement sous sa forme divalente. Une partie du cuivre présent dans le sol se trouve combinée à des substances organiques sous forme de chélates. Les liaisons chélatantes sont particulièrement importantes car il a été constaté que le cuivre sous cette forme est plus facilement absorbé par les plantes que lorsqu'il est absorbé dans le complexe de sorption du sol.

Le cuivre est absorbé par les plantes sous forme d'ions Cu²⁺^ou  de complexes chélates de cuivre. L'influence du pH du milieu sur l'absorption du cuivre reste controversée. Bien qu'il soit généralement admis que l'absorption du cuivre diminue avec l'augmentation de l'alcalinité, des résultats ont démontré l'absence de corrélation entre le pH du sol et l'absorption du cuivre par les plantes. En milieu aquatique, une augmentation de l'absorption du cuivre a même été observée lorsque le pH est passé de 3,7 à 7,0. Mengel a avancé que l'effet des autres cations sur l'absorption du cuivre était pratiquement négligeable et que le cuivre tendait à déplacer les autres cations, comme en témoigne notamment la forte affinité du cuivre pour les racines. Cependant, une interaction claire entre le cuivre et le fer a été mise en évidence, permettant de neutraliser les effets toxiques de ces deux oligo-éléments. La teneur en cuivre des plantes dépend de nombreux facteurs, tels que l'espèce, l'organe, le stade de croissance, les conditions environnementales et la fertilisation. En principe, la teneur en cuivre des plantes varie dans des limites relativement étroites : d’environ 1 ppm Cu dans la matière sèche des parties aériennes à environ 30 ppm Cu. La concentration en cuivre dans les racines est généralement plus élevée.

3. Symptômes d'une carence en cuivre chez les plantes.

Le premier symptôme d'une carence en cuivre chez les arbres fruitiers est la coloration vert foncé inhabituelle des feuilles, signe d'une forte concentration d'azote. Cependant, en cas de carence sévère, les feuilles prennent une teinte jaune-vert puis tombent prématurément. Les symptômes de la maladie sont très caractéristiques et apparaissent rapidement. Les plants croissent d'abord normalement, puis, généralement après 2 à 3 semaines, une chlorose apparaît sur les bords des feuilles ; l'extrémité des feuilles flétrit et meurt, prenant une couleur gris jaunâtre. Ces symptômes se manifestent également sur les jeunes feuilles, qui meurent sans que leur limbe ne se développe. Les feuilles inférieures restent vertes plus longtemps et de nombreuses pousses secondaires peuvent se développer à partir de la base, mais celles-ci finissent elles aussi par présenter des symptômes de la maladie.

4. Fonctions physiologiques et biochimiques du cuivre chez les plantes.

Le rôle du cuivre dans le métabolisme végétal est étroitement lié à sa participation aux systèmes enzymatiques impliqués dans les réactions d'oxydoréduction. Dans la plupart des cas, il a été démontré que le cuivre agit comme transporteur d'électrons dans ces processus en modifiant son état d'oxydation. Son fonctionnement est très similaire à celui du fer. Les enzymes les mieux étudiées dans lesquelles le cuivre est un composant important sont trois oxydases : la catéchol oxydase, la p-diphénol oxydase et l'ascorbate oxydase. Dans ces oxydases, la teneur en cuivre varie de 0,20 à 0,26 % Cu, les atomes métalliques étant liés à la protéine enzymatique au sein d'un complexe très stable. Ces enzymes ont en commun leur capacité à transférer des électrons exclusivement à l'oxygène ; le produit de la réduction est toujours l'eau. Il a également été montré que 75 % du cuivre contenu dans les feuilles se trouve dans les chloroplastes sous forme de liaison organique, ce qui suggère l'implication de cet élément dans_{l'assimilation}. L'effet bénéfique du cuivre sur l'intensité de la photosynthèse et la réaction de Hill a également été rapporté. Cet effet est devenu évident lors de la découverte, dans les parties vertes des plantes, d'une protéine contenant du cuivre, la plastocyanine. La teneur en cuivre de la plastocyanine est de 0,58 %, ce qui correspond à la présence de deux atomes de cuivre par molécule d'enzyme. La plastocyanine est présente uniquement dans les organes photosynthétiques. On estime que le cuivre contenu dans la plastocyanine représente la moitié du cuivre total des chloroplastes. Des études menées par Bishop et d'autres chercheurs ont montré que la plastocyanine fonctionne comme transporteur d'électrons dans la chaîne de réactions entre les photosystèmes II et I, ou uniquement dans le photosystème II. Le cuivre intervient, souvent de manière encore indéterminée, dans d'autres processus métaboliques de la plante, notamment le métabolisme des lipides et le métabolisme du fer, et a un effet bénéfique sur la teneur en protéines et en chlorophylle. Cependant, son rôle dans la réduction des nitrates reste controversé.

-Anna Nowotna-Mieczyńska "Physiologie de la nutrition minérale des plantes" PWRiL 1965,

-Konrad Mengel, Ernest A. Kirkby « Principes fondamentaux de la nutrition des plantes », PWRiL 1983,

– Mark Szkolnik "Microéléments dans la vie végétale" PWRiL 1980,

 -Lityński T., Jurkowska H "Fertilité des sols et nutrition des plantes" PWN 1982,

– Franck B. Salibury, Cleon Ross « Physiologie végétale » PWRiL 1975,

-Zurzycki J. Michniewicz M. "Physiologie végétale" PWRiL 1979,

-Otis F. Daniel G. Curtis Clark « Introduction à la physiologie végétale » PWRiL 1958.