Entrée.
Le bore est un non-métal typique, de faible masse atomique. Les composés du bore les plus connus sont l'acide borique et ses sels, les borates ; le bore y est présent à l'état trivalent. Les propriétés complexantes de l'ion borate sont bien établies. Les recherches sur le bore en tant qu'oligo-élément remontent au début du XXe siècle. Ces recherches ont démontré son effet bénéfique sur la croissance des plantes supérieures, ce qui a conduit à son inscription sur la liste des nutriments essentiels. Malgré des recherches approfondies sur l'importance du bore pour les plantes supérieures, des symptômes de carence en cet élément ont commencé à être observés chez les plantes cultivées en plein champ. Brandenburg (1931) a conclu que la pourriture du cœur, alors fréquente dans les plantations de betteraves sucrières en Allemagne, était due à une carence en bore et pouvait être traitée efficacement par l'apport de cet oligo-élément au sol. De nouvelles conceptions, souvent contradictoires, des fonctions physiologiques et biochimiques du bore sont constamment proposées.
- Besoins nutritionnels des plantes en bore.
La question du rôle essentiel du bore comme nutriment fondamental pour les plantes supérieures est définitivement résolue depuis plusieurs années. De plus, il apparaît que le bore est essentiel à certaines algues, tandis que les champignons n'en ont probablement pas besoin. Les plantes nécessitent un apport constant de bore externe tout au long de leur croissance, car la réutilisation du bore, c'est-à-dire son transfert des feuilles inférieures plus âgées vers les jeunes feuilles en croissance, est très faible, voire inexistante. Plusieurs chercheurs supposent que cette faible mobilité du bore est due à sa fixation au sein de la cellule végétale, probablement aux composants structuraux des parois cellulaires. Oertli et Richardson ont décrit le mouvement du bore dans les plantes sur de plus courtes distances, en observant la circulation de ce micronutriment entre les tubes criblés et les vaisseaux, y compris au sein du limbe. Cependant, leurs expériences ont été menées dans des conditions d'apport excessif de bore (à une dose de 100 mg B/litre de solution nutritive). Les besoins nutritionnels des plantes en bore varient considérablement selon l'espèce, le cultivar et les conditions climatiques, telles que la durée du jour et la température, qui influencent le taux de croissance. On suppose que les plantes à croissance rapide nécessitent de plus grandes quantités de bore que les plantes à croissance lente et présentent des symptômes de carence en bore plus tôt. Les besoins en bore généralement beaucoup plus faibles des monocotylédones par rapport aux dicotylédones sont remarquables. Pour tenter d'expliquer ces différences, les aspects suivants ont été mis en évidence : les monocotylédones contiennent un pourcentage plus élevé de bore sous une forme soluble, et donc active, que les dicotylédones. Les plantes à forte teneur en tissus méristématiques, comme les dicotylédones, se caractérisent par des besoins élevés en bore. Enfin, les différences de besoins quantitatifs en bore entre dicotylédones et monocotylédones pourraient résulter de voies de synthèse de la lignine différentes, auxquelles le bore participe vraisemblablement.
- Absorption du bore par les plantes.
Le bore est absorbé par les plantes sous forme d'ion borate (BO33- ou B4O72- ) . Dans le sol, il provient naturellement des borosilicates ou des boroaluminosilicates, qui s'altèrent progressivement. La teneur totale et assimilable en bore dans le sol dépend de plusieurs facteurs .
- type de sol – les sols argileux contiennent généralement plus de bore que les sols sableux ;
- teneur en matière organique – plus le sol est riche en humus, plus il contient de bore ;
- sur la réaction du sol – dans les sols alcalins et les sols acides surchaulés, l’absorption du bore du sol est considérablement réduite, ce qui contribue à l’apparition d’une carence en cet élément nutritif chez les plantes ;
- en raison de la présence de certains cations dans le sol – outre les ions calcium, les ions potassium en concentrations plus élevées limitent également l’absorption du bore par les plantes ;
- concernant l'humidité du sol – une carence en bore survient particulièrement souvent lors des années sèches.
- Teneur en bore des plantes
À maturité, la teneur en bore des plantes varie de traces à environ 100 ppm B, en fonction du poids sec des parties aériennes. Cependant, la variabilité importante de ces valeurs, due à de nombreux facteurs, a été maintes fois constatée. Plus précisément, outre les différences entre espèces (voire cultivars) mentionnées précédemment, les conditions de croissance des plantes jouent également un rôle, influençant le rapport entre la croissance de la biomasse et l'absorption du bore par les racines. Parmi les facteurs influençant ces relations, on peut citer le stade de croissance de la plante, ainsi que la diversité des sols, des engrais et des conditions climatiques. Malgré ces nombreuses variables, les chercheurs s'efforcent de définir des intervalles de teneur en bore dans les plantes, qui pourraient caractériser les carences ou les abondances de ce micronutriment. La teneur en bore varie également selon les différentes parties d'une même plante. Les feuilles et les organes reproducteurs présentent des teneurs relativement élevées en bore, tandis que les graines n'en sont pas particulièrement riches. Dans le limbe, le bore se concentre principalement sur les bords des feuilles.
- Répartition et formes du bore dans la cellule végétale.
On dispose de relativement peu d'informations sur la distribution du bore au sein des cellules végétales. Environ 50 % du bore et 70 % du calcium sont probablement liés à la paroi cellulaire ou à la matrice intercellulaire. Cependant, la teneur en bore des chloroplastes est faible. La comparaison de la distribution du bore dans les cellules foliaires en cas de carence, de concentration normale et de teneur accrue en bore a permis de conclure que le bore joue un rôle important dans le cytoplasme et la paroi cellulaire, mais négligeable dans les chloroplastes. L'hypothèse d'une forte corrélation entre le métabolisme du bore, du calcium et d'un composant encore inconnu de la paroi cellulaire – peut-être la pectine ou la protopectine – a été émise. Actuellement, on considère qu'une infime partie du bore absorbé se retrouve dans la cellule sous forme d'ions ou de particules minérales. Toutefois, l'existence de combinaisons complexes de l'ion borate avec divers composés organiques contenant des groupes hydroxyle, tels que les glucides, les alcaloïdes, les acides hydroxy, etc., présents dans les plantes, a été mise en évidence. Dans ces complexes, le bore trivalent est souvent lié à des molécules organiques par des liaisons de coordination supplémentaires. La capacité à former de tels complexes in vitro n'est plus remise en question. Il a également été constaté que l'ion borate, bien que très faiblement dissociable, se dissocie plus fortement lorsqu'il est complexé avec des composés organiques, ce qui pourrait être d'une importance significative pour les fonctions physiologiques du bore. Pendant de nombreuses années, l'hypothèse, très plausible, a été formulée que le bore existe dans les plantes principalement sous la forme des complexes mentionnés ; cependant, cela n'a pas été confirmé expérimentalement.
- Symptômes de carence et d'excès de bore chez les plantes.
Le symptôme le plus typique, présent chez toutes les plantes souffrant d'une carence en bore, est l'inhibition de la croissance et la mort des cônes de croissance, tant dans les parties aériennes que dans les racines. Ce symptôme apparaît quelques jours, voire quelques heures, après le retrait du bore de la solution nutritive. La carence en bore provoque aussi souvent une croissance irrégulière des tissus, entraînant divers types de déformations (enroulement, fissuration et retard de croissance), souvent caractéristiques d'une espèce végétale donnée. Ces symptômes morphologiques s'accompagnent de modifications anatomiques caractéristiques : développement anormal et mort des tissus méristématiques des cônes de croissance et du cambium, ainsi qu'un développement insuffisant et une dégénérescence du xylème, du phloème et du parenchyme. Certains symptômes de carence en bore peuvent parfois être observés très tôt, bien avant l'apparition des signes externes. Ainsi, dès le deuxième ou le troisième jour suivant le retrait du bore de la solution nutritive, les plantes perdent leur capacité de géotropisme et leur réaction aux rayons X est modifiée. Une carence en bore entraîne également d'autres modifications importantes du métabolisme végétal, notamment une accumulation excessive de glucides dans les feuilles due à un métabolisme glucidique perturbé. Ces modifications font l'objet d'études approfondies dans l'espoir de mieux comprendre le mécanisme d'action du bore chez les plantes. Des cas de toxicité du bore chez les plantes sont également connus. Ces symptômes se manifestent extérieurement par un dessèchement des bords, des feuilles, voire de la plante entière. Ils résultent d'une utilisation inappropriée d'engrais contenant du bore, en particulier en milieu acide. Il a été constaté que, dans ces conditions, la marge entre les doses optimales et toxiques est très étroite.
- Fonctions physiologiques et biochimiques du bore chez les plantes.
Le bore influence certains processus physiologiques et biochimiques, qui interagissent entre eux. Il en résulte une chaîne complexe de causes et d'effets, rendant difficile la distinction entre ce qui relève de l'effet direct du bore et ce qui constitue une réaction secondaire. L'étude du rôle du bore se heurte à une difficulté majeure : les composés du bore présents dans les plantes n'ont pas encore été identifiés, et le mécanisme de son action sur les systèmes enzymatiques reste inconnu. La participation aux réactions enzymatiques est une caractéristique de plusieurs micronutriments. Cependant, le bore, un non-métal typique, occupe une place particulière parmi eux. Malgré les récentes découvertes en enzymologie, il n'a pas encore été démontré que le bore soit essentiel à l'activité d'une enzyme ou qu'il en soit un composant. En revanche, de nombreuses données, issues d'études in vitro et in vivo, indiquent que l'ajout ou l'absence de bore modifie de nombreuses réactions enzymatiques. Par conséquent, l'opinion actuelle est que le bore pourrait influencer indirectement les réactions enzymatiques en formant des liaisons complexes avec divers substrats enzymatiques, préparant ainsi spécifiquement le substrat à la réaction avec l'enzyme. Compte tenu de ces difficultés, la principale méthode d'étude de la fonction du bore a jusqu'à présent consisté à analyser les modifications du métabolisme végétal en conditions de carence en bore, notamment aux stades initiaux de cette carence, avant l'apparition de carences secondaires. Lors de la formulation de nouvelles hypothèses, des informations susceptibles d'éclairer ce phénomène sont également prises en compte, telles que la distribution du bore au sein de la cellule végétale, sa faible réutilisation par la plante et les différences de besoins selon les espèces.
-Anna Nowotna-Mieczyńska "Physiologie de la nutrition minérale des plantes. PWRiL 1965,
-Lityński T., Jurkowska H "Fertilité des sols et nutrition des plantes" PWN 1982,
– Franck B. Salibury, Cleon Ross « Physiologie végétale » PWRiL 1975,
-Zurzycki J. Michniewicz M. "Physiologie végétale" PWRiL 1979,
-Otis F. Daniel G. Curtis Clark « Introduction à la physiologie végétale » PWRiL 1958.