La nitrification, un processus clé dans le monde naturel.
Après le carbone, l'azote est le macronutriment le plus important dans la nature. Son cycle continu (le cycle de l'azote) est essentiel à la vie sur Terre. Ce cycle est également crucial pour le bon fonctionnement des aquariums. L'étape la plus importante du cycle de l'azote est la nitrification, qui joue un rôle clé dans le cycle de l'azote des écosystèmes terrestres et aquatiques, en convertissant la forme la plus réduite de l'azote, NH₃ /NH₄⁺, en sa forme la plus oxydée, NO₃⁻ [ 1 ].
Bactéries du cycle de l'azote – nitrifiantes.
Les bactéries capables d'oxyder les ions ammonium en nitrites, puis en nitrates, sont appelées nitrifiantes, et les transformations qui s'y produisent constituent la nitrification. Les micro-organismes nitrifiants utilisent l'énergie libérée lors de l'oxydation de l'ammoniac et des nitrites pour synthétiser de la matière organique à partir de dioxyde de carbone et d'eau. Ce processus est appelé chimiosynthèse, et ces micro-organismes sont collectivement appelés chimioautotrophes [2]. L'oxydation de l'ammoniac en nitrite est réalisée par les bactéries Nitrosomonas et Nitrosospira . Ces micro-organismes se caractérisent par leur croissance à l'interface, généralement à la surface des solides. Dans le sol, on les trouve à la surface des grains de sable et des mottes de terre. Ils sont très résistants à la dessiccation ; par exemple, ils peuvent survivre plusieurs années dans un sol sec à l'état latent (anabiose). L'acide nitreux produit par ces bactéries leur est toxique ; une concentration de 0,3 M inhibe la chimiosynthèse de 30 %. Le NO₂ s'accumule donc dans les cellules et doit être activement excrété, ce qui consomme une énergie considérable. Par conséquent, l'efficacité de la chimiosynthèse chez Nitrosomonas , par exemple, est faible, atteignant jusqu'à 20 % pour les jeunes colonies et environ 7 % pour les plus âgées. Les bactéries Nitrobacter et Nitrococcus oxydent le nitrite en nitrate . Elles se lient à la surface des solides avec une liaison légèrement plus faible. Elles fixent le CO₂ en utilisant l'énergie issue de l'oxydation du nitrite en nitrate ; ce sont des autotrophes facultatifs, capables de croissance hétérotrophe. L'ammoniac libre inhibe fortement la chimiosynthèse. Une concentration de 0,001 M de NH₃ suffit à réduire l'intensité du processus de 70 %. L'efficacité chimiosynthétique de ces micro-organismes est également faible, de l'ordre de 2 à 11 %. À l'instar de Nitrosomonas et Nitrosospira , ces bactéries sont également capables d'anabiose. Les deux groupes de bactéries se produisent toujours ensemble car le produit de l'activité des bactéries des genres Nitrosomonas et Nitrosospira est un substrat pour les genres Nitrobacter et Nitrococcus [3,4].
Le déroulement général de la nitrification peut être représenté par deux réactions[5] :
Étape I : NH4++ 2O2 →NO2–+ 2H2O (Nitrosomonas , Nitrosospira.)
Étape II : NO2– + 1/2O2 →NO3–(Nitrobacter, Nitrococcus)
L'importance de l'oxygène dans les processus de nitrification.
Les bactéries nitrifiantes sont des bactéries aérobies qui nécessitent un accès à l'oxygène pour un métabolisme normal et continu. L'oxydation d'un gramme d'azote ammoniacal en nitrates consomme 4,5 g d'oxygène ; la concentration en oxygène dans l'eau doit donc toujours être suffisamment élevée. Bien que l'analyse stœchiométrique exige quatre fois plus d'oxygène pour la réaction de l'étape I que pour celle de l'étape II, une concentration en O₂ d'environ 2 mg/l est suffisante pour la réaction de l'étape I. En revanche, la concentration en oxygène dans l'eau doit être presque deux fois plus élevée pour la réaction de l'étape II [6,9].
pH et taux de nitrification.
Le pH de l'eau doit se situer entre 5 et 7,5. La nitrification s'arrête complètement à un pH de 4. Le déroulement de la nitrification varie en fonction du pH ; les transformations de l'azote à différentes valeurs de pH sont présentées dans les graphiques [7] :
L'importance de la température.
Les bactéries nitrifiantes sont des organismes mésophiles, leur température optimale se situant donc entre 28 et 36°C. Cependant, aux températures généralement rencontrées dans les aquariums domestiques (19 à 28°C), les processus sont presque aussi efficaces l'un que l'autre. En dessous de 5°C et au-dessus de 40°C, la nitrification n'a pas lieu.[6]
Autres facteurs influençant le métabolisme des bactéries nitrifiantes
Une nitrification efficace requiert des quantités suffisantes de phosphore, de calcium, de magnésium, de fer, de manganèse, de cuivre et d'autres macro- et micronutriments disponibles dans l'eau et le substrat. La présence de substances biocides dans l'environnement, telles que les antibiotiques, les métaux lourds et une forte accumulation de composés organiques carbonés, peut inhiber le processus de nitrification. Les bactéries nitrifiantes sont sensibles à la lumière, en particulier aux rayonnements ultraviolets. Ces rayonnements endommagent progressivement les cellules bactériennes, mais une exposition de courte durée leur permet de se régénérer. Les bactéries nitrifiantes présentent une forte tolérance aux faibles et fortes salinités (pression osmotique élevée) et résistent aux variations de concentration en sel, même sur de courtes périodes [4,8,9].
[1] JI Prosser, « Nitrification autotrophe chez les bactéries », Advances in Microbial Physiology, volume 30, 1990, pages 125-181.
[2] Otis F. Daniel G. Curtis Clark « Introduction à la physiologie végétale » PWRiL 1958.
[3] Zurzycki J. Michniewicz M. "Physiologie végétale" PWRiL 1979.
[4] Kunicki-Goldfinger WJH : La vie des bactéries. PWN 1998.
[5] Richter G. « Processus métaboliques chez les plantes » PWN 1975.
[6] Joanna Jeż-Walkowiak, PhD, ing., Łukasz Weber, MSc, ing. "Élimination des ions ammonium des eaux souterraines", 2008.
[7] Thi Thu Huyen Le, Joachim Fettig, Günter Meon, « Cinétique et simulation de la nitrification à différentes valeurs de pH d'une rivière polluée sous les tropiques » Ecohydrology & Hydrobiology 19 (2019) 54–65 [8] Lityński T. Jurkowska H. « Fertilité du sol et nutrition des plantes » PWN 1982.
[9] Alleman JE « Comportement et physiologie des bactéries nitrifiantes », Université Purdue West Lafayette, Indiana.