Manganeso: importancia para las plantas

El manganeso es un elemento metálico con una masa atómica de 54,94; se presenta no solo como catión Mn²⁺,^sino también como anión, por ejemplo, MnO₄⁻_,^{lo que} le confiere un carácter anfótero. Una característica distintiva del manganeso es su facilidad para cambiar de estado de oxidación (puede ser de 2, 3, 4, 6 o 7 valencias), y sus compuestos poseen un alto potencial redox. El efecto estimulante del manganeso en el crecimiento de las plantas se reconoció a principios del siglo XX (Loew, 1903; et al.); en 1922, McHargue reconoció este elemento como esencial para las plantas. De gran importancia en el desarrollo de la investigación sobre el manganeso como oligoelemento fue el descubrimiento de Sjollema y Hudig en 1909 de que la enfermedad de la avena conocida como "mancha gris" podía tratarse añadiendo sulfato de manganeso al suelo. Sin embargo, los investigadores holandeses desconocían la naturaleza de este fenómeno en aquel momento. No fue hasta 1929 que Samuel y Piper explicaron que la "mancha gris" en la avena era causada por una deficiencia de manganeso en el suelo. También se observaron síntomas de deficiencia de manganeso en otras plantas, y posteriormente se concluyó que ninguna planta, animal o ser humano puede sobrevivir sin este elemento. 

Contenido y disponibilidad de manganeso en los suelos 

El contenido total de manganeso en los suelos superficiales varía ampliamente. Generalmente, una deficiencia completa (o casi completa) de manganeso es poco común, ya que en condiciones de suficiente acceso al aire (como suele ocurrir en los suelos superficiales), este oligoelemento, al igual que el hierro, se transforma en óxidos poco solubles, bastante resistentes a la lixiviación incluso en suelos muy ligeros. Casi desde el inicio de la investigación sobre el manganeso, la atención se ha centrado en la compleja cuestión de su disponibilidad en el suelo. El manganeso se encuentra en el suelo en forma de una amplia variedad de compuestos químicos, con diferentes grados de oxidación y disponibilidad (generalmente, cuanto mayor es el estado de oxidación, menor es la disponibilidad de manganeso). Estos compuestos están sujetos a constantes procesos redox en el suelo, que constituyen un ciclo de transformaciones.

La principal causa de la incapacidad del manganeso para ser absorbido en el suelo es la formación de complejos de manganeso con materia orgánica. También se ha descubierto que óxidos de manganeso superiores, comúnmente considerados inaccesibles, son absorbidos por plantas como la avena. Las opiniones sobre el proceso de reducción de los compuestos de manganeso oxidados también están divididas. Según algunas teorías, esta reducción ocurre principalmente a través de reacciones con materia orgánica, mientras que otras creen que también es de naturaleza microbiológica. La oxidación microbiana del manganeso, así como los procesos de reducción, dependen en gran medida del pH del ambiente. A medida que aumenta el pH del suelo, hasta aproximadamente pH 7,5, los procesos de oxidación microbiana se intensifican, mientras que la intensidad de la reducción del manganeso a la forma divalente aumenta al disminuir el pH. Muchos investigadores coinciden en que los suelos ácidos son ricos en manganeso divalente, que puede presentarse incluso en grandes excesos. Además del pH, el potencial redox del suelo y la humedad influyen significativamente en la absorción de manganeso. Se supone que el manganeso disponible para las plantas es:

1) manganeso divalente Mn²⁺, es decir: manganeso soluble en soluciones del suelo y manganeso intercambiable,

2) formas de óxidos de manganeso que se reducen fácilmente, por ejemplo, Mn₂O₃xH₂O.

Relación entre Fe y Mn.

Somers y Shive fueron de los primeros en observar la relación Fe:Mn en las plantas. Plantearon la hipótesis de que el nivel de hierro activo (Fe²⁺⁾en los tejidos vegetales está controlado por el manganeso, que, con su alto potencial redox, oxida el Fe²⁺^a Fe³⁺^.Con deficiencia de manganeso, la concentración de hierro divalente en la planta puede ser demasiado alta, mientras que con exceso de manganeso, demasiado baja. Esto sugiere que una planta puede desarrollarse normalmente cuando su relación hierro:manganeso se encuentra dentro de ciertos límites. Somers y Shive determinaron que, para la soja, la relación entre hierro activo y manganeso activo en los tejidos y la solución nutritiva debe estar entre 1,5:1 y 2,5:1. Cuando esta relación supera los 2,5:1, pueden aparecer síntomas de deficiencia de manganeso, idénticos a los del exceso de hierro. Si la relación Fe:Mn es menor que 1,5:1, las plantas sufren de exceso de manganeso, lo que indica simultáneamente deficiencia de hierro. Numerosos científicos han demostrado que el rango de la relación Fe:Mn necesaria para el crecimiento normal de las plantas es más amplio. Además, no solo la relación Fe:Mn, sino también las cantidades absolutas de estos nutrientes son importantes para las plantas. Se cree, asimismo, que los síntomas del exceso de manganeso no son idénticos a los del hierro, y viceversa. Diversos autores interpretan la esencia de la relación Fe:Mn en las plantas de manera diferente, probablemente debido a un antagonismo en la absorción de estos nutrientes o, en condiciones de exceso de manganeso, a que el manganeso desplaza al hierro de los sitios activos de las enzimas. Sin embargo, también existen opiniones (Nasonem y McElroy) que cuestionan cualquier relación entre el hierro y el manganeso, argumentando que no solo el exceso de manganeso, sino también otros metales, causan clorosis sin hierro, enfatizando que el hierro y el manganeso tienen funciones fisiológicas completamente separadas en las plantas. Dadas estas opiniones controvertidas, la cuestión de la relación Fe:Mn en las plantas requiere mayor investigación.

Distribución y formas de manganeso en las plantas.

El manganeso se distribuye de forma desigual en la planta, y resulta difícil establecer correlaciones más claras debido a la considerable variabilidad en su contenido en los distintos órganos. Se supone que la movilidad del manganeso dentro de la planta es limitada, pero en condiciones de deficiencia, se ha podido inferir el movimiento de este nutriente desde los niveles inferiores a los superiores. No existe información precisa sobre los compuestos de manganeso en las plantas. Sin embargo, se puede suponer con alta probabilidad que el manganeso se encuentra en los tejidos vegetales en distintos grados de oxidación; la forma más móvil y activa es, sin duda, el manganeso divalente (Mn²⁺⁾, que se transforma mediante procesos de oxidación en Mn³⁺^y Mn⁴⁺^.Mientras que el manganeso trivalente puede reducirse de nuevo a Mn²⁺^,el manganeso tetravalente (Mn⁴⁺⁾es una forma inactiva y, en caso de excesos, precipita como MnO₂_enlos tejidos no asimilables.

Síntomas de deficiencia y exceso de manganeso en las plantas.

 El síntoma más característico de la deficiencia de manganeso en las plantas son los cambios típicos en el color de las hojas. Se desarrolla la llamada "clorosis moteada", que se extiende por toda la superficie foliar entre los haces vasculares (conocidos como "nervaduras"). Debido a que las células inmediatamente adyacentes a estos haces permanecen verdes, se crea una intrincada red. La clorosis afecta principalmente a las hojas jóvenes en desarrollo. A medida que la clorosis se intensifica, aparecen manchas necróticas en las hojas, como resultado de la muerte de los tejidos afectados. Los cambios en el color de las hojas asociados con la deficiencia de manganeso llevaron a los investigadores a creer que este elemento participa en la síntesis de clorofila, pero aún no se ha obtenido evidencia directa de ello. Eltlinge observó que, tanto en la deficiencia como en el exceso de manganeso, los cloroplastos adquieren un color amarillo verdoso, pierden gradualmente gránulos de almidón y, finalmente, se desintegran por completo. La presencia simultánea de grandes cantidades de cristales de oxalato de calcio y gotas de grasa indica un metabolismo vegetal defectuoso. También se ha demostrado que la deficiencia de manganeso conduce a la desorganización completa de la estructura lamelar de los cloroplastos en plantas como la espinaca.

Los síntomas del exceso de manganeso en plantas superiores son fundamentalmente diferentes de los de la deficiencia de manganeso. La clorosis aparece relativamente tarde, primero en las hojas más viejas. A medida que la intoxicación se intensifica, toda la lámina foliar, incluidas las nervaduras, se decolora. La clorosis resultante del exceso de Mn (o la falta de Fe) se explica por la destrucción de las sustancias proteicas protectoras que rodean los cloroplastos debido a un alto potencial redox. Cuando el manganeso es excesivo en la planta, precipita como MnO₂_yeste compuesto se secreta en los tejidos vegetales no asimiladores, como las células pilosas de la superficie de las hojas y los tallos, la epidermis o la caliptra. La precipitación de MnO₂_protegea los tejidos asimiladores de la intoxicación y, como ya se ha destacado, explica la alta tolerancia que suelen tener las plantas a dosis excesivas de manganeso.

Funciones fisiológicas del manganeso.

El manganeso activa una amplia gama de reacciones enzimáticas; el mecanismo por el cual el manganeso actúa en estas reacciones no se comprende completamente. Entre otras cosas, el manganeso activa: 

a) la mayoría de las enzimas del ciclo del citrato y muchas otras descarboxilasas,

b) muchas peptidasas y arginasas, muy probablemente incluyendo prolidasa y leucilaminopeptidasa; 

c) indolacética oxidasa y también es un activador específico en el sistema de la peroxidasa.

El manganeso desempeña un papel importante en la fotosíntesis, cuya intensidad disminuye significativamente en caso de deficiencia de manganeso. Se ha descubierto que el manganeso participa específicamente en la producción fotosintética de oxígeno mediante la fotólisis del agua. Actualmente se cree que el manganeso actúa como transportador de electrones en el lado del oxígeno del fotosistema II, es decir, entre la fotólisis del agua y dicho fotosistema. Sin embargo, el manganeso también podría desempeñar un papel en el lado reductor del fotosistema II. Asimismo, participa en el mantenimiento de la estructura lamelar de los cloroplastos.

Autor: Marcin Kołodziejczyk

-Anna Nowotna-Mieczyńska "Fisiología de la nutrición mineral de las plantas. PWRiL 1965,

 -Lityński T., Jurkowska H "Fertilidad del suelo y nutrición de las plantas" PWN 1982,

– Franck B. Salibury, Cleon Ross "Fisiología vegetal" PWRiL 1975,

-Zurzycki J. Michniewicz M. "Fisiología vegetal" PWRiL 1979,

-Otis F. Daniel G. Curtis Clark "Introducción a la fisiología vegetal" PWRiL 1958.