El papel fisiológico del hierro

Absorción de hierro:
El hierro es uno de los elementos más comunes en los suelos (después del oxígeno, el silicio y la arcilla). Se presenta en forma de silicatos, fosfatos, óxidos, hidróxidos y otros compuestos minerales con distintos grados de solubilidad, así como combinado con materia orgánica. También se une fuertemente en forma iónica al complejo de sorción del suelo. Las plantas pueden absorber hierro en forma de iones ferrosos (Fe²⁺) o férricos (Fe³⁺), así como en forma de compuestos quelatados (como iones o incluso partículas enteras). La absorción de hierro está significativamente influenciada por el pH y las condiciones del aire del suelo. Cuanto menor sea el pH del suelo, mayor será la cantidad de hierro disponible para las plantas, mientras que un pH superior a 6 inhibe la absorción de hierro. Esto se asocia con la precipitación de hidróxidos de hierro en el suelo, que son poco absorbidos por las plantas. Se ha descubierto que el hierro en estado trivalente (Fe³⁺) precipita a un pH mucho menor que el hierro en estado de oxidación secundario (Fe²⁺). La presencia de hierro en estado secundario depende en gran medida de la disponibilidad de oxígeno. Cuanto menor sea la disponibilidad de oxígeno, más se desplaza el equilibrio Fe 2+ Fe 3+ a favor del hierro en estado divalente. En condiciones de anaerobiosis severa, el exceso de hierro reducido (Fe 2+ ) puede acumularse en el sustrato, lo que tiene un efecto perjudicial en los sistemas radiculares de las plantas. El fósforo también tiene un impacto significativo en la absorción de hierro. Las altas concentraciones de fosfato inhiben significativamente la absorción de hierro por las plantas. Se produce clorosis, que es el resultado de la precipitación de fosfato de hierro insoluble en la superficie de la raíz o en los haces vasculares-cribosos. La absorción de hierro también depende de las propiedades individuales de la propia planta. Se ha observado que diferentes especies de plantas que crecen en el mismo sustrato absorben diferentes cantidades de hierro. Se ha demostrado que las plantas menos sensibles a la deficiencia de hierro son capaces de acidificar el sustrato más fuertemente, lo que probablemente promueve la disponibilidad de formas poco solubles de hierro del suelo. Complejos de hierro. Se ha dedicado mucha atención a la investigación sobre la absorción de hierro de quelatos. Jacobson (1951) fue el primero en publicar sobre la utilidad de un compuesto complejo de hierro con EDTA (ácido etilendiaminotetraacético), conocido como Fe-EDTA, para las plantas. Numerosos investigadores han señalado que, si bien la absorción de hierro de sales inorgánicas está fuertemente influenciada por el pH y el potencial redox, la absorción de Fe de compuestos complejos es en gran medida independiente de estas influencias. Por otro lado, estudios han demostrado que la absorción de hierro de compuestos complejos y su transporte dentro de las plantas se inhiben por varios metales pesados, particularmente aquellos que forman quelatos fácilmente, principalmente cobre, níquel, cobalto y zinc, y en menor medida por el manganeso. Este fenómeno es más pronunciado cuanto más estable es el quelato, por ejemplo, DTPA o HBED. También se debate si el hierro de los quelatos se absorbe en forma de iones o moléculas completas. Los experimentos han demostrado que, en condiciones de deficiencia de hierro, las plantas absorben más componente metálico que componente quelado. Sin embargo, cuando el contenido de hierro en la solución nutritiva era suficiente, el hierro y el quelato se adsorbían en cantidades equivalentes. También se plantea la hipótesis de que los quelatos de hierro sufren fotorreducción en las hojas, y el hierro activo liberado permanece disponible para la planta. No obstante, en algunos casos, los quelatos pueden afectar negativamente la absorción de hierro. Si una planta absorbe activamente hierro del quelato, el agente quelante se libera en la superficie de la raíz, donde puede reaccionar con otros cationes del sustrato, formando quelatos secundarios. Sin embargo, si dichos cationes no están presentes, el agente quelante se acumula excesivamente cerca de la raíz y, como resultado de la competencia, contribuye a limitar la absorción de hierro por la planta.

Transporte de hierro en plantas.
Tradicionalmente se creía que el transporte (así como el proceso de absorción) se produce en forma de ion divalente (Fe²⁺), considerado por muchos investigadores como la única forma de hierro activo. Se observó que el manganeso y el cobre desempeñan un papel importante en la regulación del contenido de hierro activo en las plantas, catalizando los procesos redox asociados al hierro (Fe²⁺ → Fe³⁺). Entre otras cosas, ambos elementos provocan la oxidación de cantidades excesivas de hierro divalente a su forma trivalente e inactiva. Además del manganeso y el cobre, el fósforo también influye en la actividad del hierro en las plantas. Específicamente, las altas concentraciones de fósforo pueden provocar la precipitación de fosfato de hierro en los haces vasculares, impidiendo su posterior transporte. Otros estudios sugieren la posibilidad de otro mecanismo de transporte de hierro en las plantas, concretamente en forma de quelatos de hierro naturales, que protegen simultáneamente al hierro de su inactividad. Generalmente se asume que la transferencia de hierro de las hojas más viejas a las más jóvenes o a los tejidos meristemáticos (tejidos generativos) no es muy significativa, como lo demuestran estudios con el isótopo 55Fe, entre otros. Se ha observado que el hierro contenido en las hojas inferiores está poco disponible para los tejidos jóvenes en desarrollo, lo que provoca que los tejidos meristemáticos sean los primeros en presentar deficiencia de hierro.

Deficiencias y excesos de hierro: síntomas.
Un síntoma característico de la deficiencia de hierro en las plantas es la clorosis, que aparece inicialmente en las hojas más jóvenes. Las hojas cloróticas adquieren una decoloración amarillenta o incluso blanquecina, lo que indica una completa falta de clorofila en los tejidos. El punto de crecimiento no muere, pero su desarrollo se ve atrofiado. Las hojas más viejas suelen permanecer verdes o solo parcialmente decoloradas: a lo largo de los haces vasculares principales, el tejido permanece verde, mientras que el resto de la lámina foliar se vuelve casi verde claro. También se encontró que la deficiencia de hierro resultó en una disminución de la asimilación de CO2 en más de la mitad, una disminución de la clorofila a en más del 80%, de la clorofila en más del 85%, del caroteno en más del 70% y de la xantofila en casi el 60%. Después de agregar hierro al medio, el reverdecimiento volvió a la normalidad después de aproximadamente tres semanas, siendo las hojas más jóvenes las primeras en ponerse verdes. Los resultados citados indican que la deficiencia de hierro causa un subdesarrollo general de los cloroplastos y una reducción en el contenido de clorofila. Se especula que la acción del hierro está relacionada con la síntesis de proteínas, que posteriormente determina los niveles de clorofilas, carotenoides y xantofilas. Varios investigadores han informado sobre el efecto del hierro en la síntesis de proteínas; se ha observado que la deficiencia de hierro reduce el contenido de proteínas en las plantas en favor de compuestos orgánicos solubles de nitrógeno. Además, se ha descubierto que la deficiencia de hierro inhibe específicamente los procesos enzimáticos catalizados por metaloenzimas que contienen Fe, como la catalasa, la peroxidasa, la citocromo oxidasa y otras.
También se conocen síntomas de exceso de hierro en las plantas. Una característica del exceso de hierro es la coloración oscura e intensa de las hojas, combinada con un crecimiento atrofiado de la planta y el pardeamiento de las raíces. La asimilación de CO2 se reduce entonces significativamente.

Funciones fisiológicas y bioquímicas del hierro en las plantas.
Las funciones bioquímicas del hierro en las plantas están estrechamente ligadas a dos características de este metal: su tendencia a formar compuestos quelatos y su capacidad para cambiar su estado de oxidación. Gracias a estas propiedades, el hierro participa de forma muy versátil en los procesos metabólicos redox de las plantas: actúa como transportador de electrones en reacciones catalíticas específicas relacionadas con la respiración y la fotosíntesis, así como en la fijación de nitrógeno libre, la reducción de nitratos y otros procesos. Entre los sistemas que contienen hierro, el sistema del citocromo desempeña un papel activo en la oxidación de los tejidos, trabajando en conjunto con la citocromo oxidasa para transferir electrones del sustrato oxidado al oxígeno molecular activado. Independiente de los citocromos se encuentra el sistema de la peroxidasa, que, bajo ciertas condiciones, asume la función de una oxidasa terminal. Además, la peroxidasa, junto con la catalasa, desempeña un papel importante en la protección de los tejidos vegetales contra el exceso de peróxido. Ciertos compuestos de hierro-flavoproteína y otros compuestos también actúan como transportadores de electrones
en los procesos respiratorios. La ferredoxina, el componente más electronegativo del aparato fotosintético de las plantas verdes, desempeña un papel activo como transportador de electrones en la fotosíntesis. El citocromo phi y el citocromo b6, que participan junto con la ferredoxina en el proceso de fosforilación cíclica, también son factores oxidorreductores en la fotosíntesis. Además, se ha aislado un complejo que contiene hierro y coenzima A de las hojas de diversas plantas; existen informes que sugieren que este complejo podría ser el aceptor primario de CO2. El hierro también influye indirectamente en el proceso fotosintético; específicamente, afecta la síntesis de protoporfirina, a partir de la cual se forma posteriormente la clorofila (en ausencia de hierro, las plantas son completamente cloróticas). Sin embargo, el efecto del hierro sobre la clorofila también puede ser indirecto. En el proceso de fijación de nitrógeno libre, se ha descubierto que la nitrogenasa, una enzima que activa el nitrógeno molecular, contiene dos complejos que contienen hierro, cuya forma química no se ha identificado completamente, pero que está directamente relacionada con la actividad de la nitrogenasa. La ferredoxina también participa en la fijación de N2. La leghemoglobina, descubierta en los nódulos radiculares de las leguminosas (y también en plantas no leguminosas), probablemente no participa directamente en la fijación de N2, sino que simplemente regula el acceso del oxígeno al tejido bacteroide. También se ha descubierto que la ferredoxina interviene en la reducción de nitratos. Sin embargo, es probable que el sistema del citocromo esté activo en la sorción de iones, el crecimiento y la absorción de agua. La ferritina, un compuesto de hierro de reserva, se ha detectado en plantas, siendo predominante en el reino animal. En las plantas, se encuentra principalmente en los plastidios, los cotiledones de las semillas que no germinan.

-Anna Nowotna-Mieczyńska "Fisiología de la nutrición mineral de las plantas". PWRiL 1965,
-Lityński T., Jurkowska H "Fertilidad del suelo y nutrición de las plantas" PWN 1982, Franck B. Salibury, Cleon Ross "Fisiología vegetal" PWRiL 1975,
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Autor: Marcin Kołodziejczyk