- Entrada.
El zinc es un metal pesado; su masa atómica es 65,38. Presenta una conductividad térmica y eléctrica relativamente buena. Forma compuestos únicamente en estado de oxidación +2. El zinc se disuelve incluso en ácidos diluidos, desplazando al hidrógeno. Nunca se encuentra en estado natural. El zinc, al igual que el cobre, forma compuestos complejos, aunque estos son menos estables.
En cantidades mínimas, el zinc es un nutriente esencial para todas las plantas (tanto superiores como inferiores). Los síntomas de deficiencia de zinc en plantas superiores fueron descritos por primera vez por Mazć (1914) en maíz cultivado en acuicultura. Sin embargo, los investigadores se interesaron más ampliamente en los problemas relacionados con el zinc solo cuando se reconoció que ciertas enfermedades de los árboles frutales y otros cultivos son causadas por la falta de este nutriente. Estas incluían la enfermedad de la "hoja pequeña" y la "roseta", que afectaban a diversos árboles frutales (manzano, peral, ciruelo, cerezo, melocotonero, albaricoquero, etc.), y la enfermedad de la "hoja manchada" en los cítricos. En la década de 1930, estas enfermedades se presentaron en grandes huertos de California, Florida, Hawái, Australia y otros lugares, y durante muchos años no se pudo identificar una causa significativa. Fue solo por casualidad que se reconocieron como enfermedades causadas por deficiencia de zinc, y entonces se descubrió que un remedio radical era una pequeña dosis de zinc aplicada al suelo o foliarmente mediante la pulverización de los árboles enfermos con una solución de ZnSO₄(Hoagland, 1948).
2. Absorción y contenido de zinc en las plantas.
La absorción de zinc por las plantas está influenciada por diversos factores. Esta absorción está estrechamente relacionada con el contenido de zinc disponible en el suelo, que a su vez depende en gran medida del pH. La disponibilidad de zinc en el suelo es máxima a un pH de 6,5, y la presencia de materia orgánica también la mejora. La absorción de zinc puede verse limitada por altas concentraciones de fosfato. Se ha demostrado que el fósforo precipita compuestos de zinc insolubles en el suelo. La disponibilidad de zinc para las plantas también depende de la microflora presente en el suelo.
Existen diferencias significativas entre especies (e incluso cultivares) de plantas en su capacidad para absorber zinc del suelo y en su sensibilidad a la deficiencia o el exceso de este nutriente. Esto se debe a diferencias específicas en los requerimientos de cada especie (o cultivar), a las distintas tasas de absorción y a la influencia de otros iones (fosfatos, manganeso, etc.) que las raíces absorben junto con el zinc en proporciones muy diferentes. El grado de reutilización del zinc dentro de la planta también influye. Una gran parte del zinc contenido en las células se almacena en forma soluble en la savia celular. Sin embargo, la movilidad del zinc en la planta no es elevada.
La sensibilidad al exceso de zinc también varía entre las plantas. Los investigadores intentan determinar los umbrales de zinc en las plantas, pero el conocimiento sobre este tema aún es muy incompleto. Para la mayoría de las plantas, se considera que 30-50 ppm de Zn es suficiente. Sin embargo, las plantas generalmente muestran una alta tolerancia a concentraciones más altas de zinc en los tejidos. También se sabe, por la práctica agrícola, que los fungicidas de zinc de uso común a concentraciones de 0,1-0,2% no dañan las plantas rociadas. Establecer umbrales de zinc para el suministro de zinc a las plantas puede ser muy útil para diagnosticar deficiencias (o excesos) de este nutriente en el suelo. Los investigadores enfatizan, sin embargo, que no solo se debe determinar el contenido de zinc en las plantas, sino también la relación P:Zn y la relación Mn:Zn. Los niveles bajos de manganeso reducen la demanda de zinc de las plantas, mientras que los niveles altos de manganeso elevan el umbral de tolerancia a altas concentraciones de zinc.
Las necesidades de zinc de las plantas también dependen del tipo de cultivo. Las deficiencias de zinc pueden producirse, por ejemplo, en condiciones de luz intensa.
3. Distribución y formas de zinc en la célula vegetal.
Una característica distintiva de la distribución del zinc dentro de la célula es la presencia de una porción significativa en la savia celular, donde este oligoelemento se encuentra en forma soluble. Curiosamente, esta forma también está presente en condiciones de deficiencia de zinc. Estudios de fracciones celulares individuales han revelado la presencia de zinc en todas las estructuras subcelulares (incluida la pared celular), pero ninguna de ellas es particularmente rica en este oligoelemento. Las mitocondrias contienen un poco más de zinc que los cloroplastos; en ambos orgánulos, se encuentra predominantemente unido a una sustancia de alto peso molecular, probablemente proteínas.
Los resultados de las investigaciones que indican que una gran parte del zinc contenido en las células es soluble son inconsistentes con la información sobre la movilidad de este oligoelemento en las plantas. En concreto, se ha observado que esta movilidad es baja, especialmente en hojas y raíces viejas, donde presumiblemente el zinc se precipita en una forma de difícil transporte. Sin embargo, los investigadores coinciden en que el zinc es más móvil en las hojas jóvenes.
4. Síntomas de deficiencia y exceso de zinc en las plantas.
El primer síntoma de deficiencia de zinc en árboles frutales es la clorosis moteada de las hojas en las ramas superiores. Las hojas se atrofian (a veces alcanzan solo 1/20 de su tamaño normal), se vuelven rígidas y quebradizas, y los tejidos cloróticos mueren, adquiriendo un color marrón rojizo. Las hojas suelen caer prematuramente. Las ramas se atrofian y mueren desde la punta. Las hojas inferiores desarrollan estrías amarillas entre las nervaduras, seguidas de manchas blancas necróticas que finalmente se tornan marrones, y la hoja entera muere. Las hojas jóvenes suelen ser de color amarillo pálido o blanco. Las plantas se atrofian debido al crecimiento atrofiado de los entrenudos.
La literatura también describe síntomas de exceso de zinc, causado, por ejemplo, por la contaminación del suelo con grandes cantidades de este elemento. En estas condiciones, las plantas experimentan un crecimiento atrofiado, desarrollan clorosis y las puntas de las hojas se vuelven necróticas o secas. Finalmente, la planta muere.
5. Funciones fisiológicas y bioquímicas del zinc en las plantas.
Aunque el zinc se reconoce como un oligoelemento esencial para todas las plantas superiores, sus funciones bioquímicas en ellas aún no se comprenden del todo. La anhidrasa carbónica se ha descubierto en plantas y se ha identificado como una proteína que contiene zinc. Esta enzima cataliza la reacción reversible de hidratación del dióxido de carbono a ácido carbónico. Se ha planteado la hipótesis de que esta reacción podría ser importante en la respiración y la fotosíntesis, pero no se dispone de confirmación experimental. También se ha descubierto que, entre las deshidrogenasas vegetales, la triosafosfato deshidrogenasa común es una proteína que contiene zinc. Asimismo, se han detectado otras deshidrogenasas dependientes de zinc en plantas. Se sabe poco sobre otras enzimas vegetales que contienen zinc, pero se sospecha que este elemento funciona en las plantas mediante sistemas enzimáticos similares a los de los tejidos animales y los microorganismos
Una consecuencia de la deficiencia de zinc en las plantas es la reducción del contenido proteico, mientras que se observa un aumento significativo de aminoácidos libres y amidas. Por lo tanto, se especula que el zinc interviene en la síntesis proteica de las plantas a nivel de la formación de péptidos. Además, se ha demostrado un efecto directo del zinc sobre los ácidos ribonucleicos; específicamente, la deficiencia de zinc en las plantas redujo significativamente el contenido de ARN debido al aumento de la actividad de la ribonucleasa. Recientemente, se descubrió que los ribosomas citoplasmáticos de Euglena gracilis contienen cantidades significativas de zinc; en su ausencia, estos orgánulos se desintegran. La influencia del zinc en el metabolismo del ARN podría justificar el papel de este oligoelemento en la síntesis proteica. Asimismo, se ha demostrado un papel específico del zinc en la síntesis de triptófano, un aminoácido importante no solo como componente proteico, sino también en la síntesis de factores de crecimiento.
Los investigadores se preguntan si el efecto observado de la deficiencia de zinc en el contenido de ciertas enzimas se debe a un efecto indirecto del zinc, a través de la reducción de la síntesis de sustancias proteicas y, por lo tanto, de proteínas enzimáticas. La deficiencia de zinc en las plantas induce cambios en el metabolismo del fósforo. Específicamente, cuando se excluyó el zinc de la solución nutritiva, la acumulación de fósforo inorgánico en los tejidos aumentó significativamente, mientras que el contenido de fósforo nucleotídico disminuyó, al igual que el contenido de fósforo en las fracciones lipídicas y de ácidos nucleicos.
El efecto del zinc en la reacción catalizada por la triosa deshidrogenasa indicó su participación en la glucólisis. Se observó que la deficiencia de zinc redujo la respiración de las hojas de tomate. Este hallazgo se asoció con un debilitamiento de las reacciones en el sistema glucolítico y el ciclo de Krebs, mientras que se observó un aumento de la actividad en la vía de las pentosas fosfato. El efecto del zinc en la respiración vegetal requiere mayor investigación.
Los síntomas de deficiencia de zinc en las plantas, como la inhibición del desarrollo del cono de crecimiento y el desarrollo de hojas anormalmente pequeñas, han sugerido durante mucho tiempo una relación específica entre el zinc y los factores de crecimiento. El efecto de la luz sobre la gravedad de los síntomas de deficiencia de zinc en las plantas también permite ciertas analogías con el efecto de este factor climático sobre las auxinas. Skoog (1940) obtuvo evidencia directa del papel del zinc en la síntesis de auxinas. En sus experimentos, los tomates que crecían en un medio sin zinc contenían cantidades mínimas de auxinas; la adición de sales de zinc al medio primero aumentó los niveles de estas sustancias y luego las propias plantas. Los hallazgos de Skoog fueron confirmados por Tsui, quien observó una disminución en el contenido de auxinas en plantas en cultivos acuosos sin suplementación de zinc, que ocurrió incluso antes de la aparición de síntomas externos de deficiencia de zinc. Tsui también encontró que el contenido de triptófano, que probablemente es un precursor de la auxina (es decir, ácido indolacético), era significativamente menor en las plantas deficientes que en las plantas de control. Cuando se añadió zinc al cultivo deficiente en este aminoácido, su contenido aumentó en tres días. Tsui concluyó que el zinc era necesario para la síntesis de triptófano y, por lo tanto, indirectamente, para la síntesis de auxina
-Anna Nowotna-Mieczyńska "Fisiología de la nutrición mineral de las plantas. PWRiL 1965,
-Lityński T., Jurkowska H "Fertilidad del suelo y nutrición de las plantas" PWN 1982,
– Franck B. Salibury, Cleon Ross "Fisiología vegetal" PWRiL 1975,
-Zurzycki J. Michniewicz M. "Fisiología vegetal" PWRiL 1979,
-Otis F. Daniel G. Curtis Clark "Introducción a la fisiología vegetal" PWRiL 1958.