- Entrada.
El cobre es un metal pesado; su peso atómico es 63,54. Después de la plata, es el mejor conductor de calor y electricidad. En compuestos, se presenta en estados de oxidación I o II. El cobre tiene una marcada tendencia a formar complejos. Las constantes de estabilidad de los complejos de cobre son generalmente más altas que las de otros metales divalentes y solo son superadas por la estabilidad de ciertos complejos con hierro ivalente.
La presencia de cantidades mínimas de cobre en tejidos vegetales y animales se descubrió a principios del siglo XIX, pero se consideró una mera coincidencia. Sin embargo, ya en 1847 se descubrió que el cobre era un componente de la hemocianina, el pigmento respiratorio de la sangre de los moluscos. Un hito en la investigación del cobre fue el descubrimiento, en 1924, de su papel en la síntesis de la hemoglobina. Este descubrimiento impulsó la búsqueda de cobre en todos los tejidos vivos, así como en los alimentos, y también estimuló la investigación sobre la relación entre el cobre y ciertos sistemas enzimáticos.
Por otro lado, los efectos fungicidas de los compuestos de cobre ya se reconocían en la segunda mitad del siglo XIX. Inicialmente, se creía que el cobre solo tenía un efecto tóxico en las plantas superiores. Solo a principios de este siglo se empezó a considerar que el cobre podría ser un nutriente esencial para las plantas. Los análisis químicos demostraron que todas las plantas contenían entre 3 y 40 ppm o más de Cu en base a su peso seco. También se observó que la aplicación de caldo bordelés (sulfato básico de cobre y calcio) en los cultivos aumentaba el rendimiento, incluso cuando las plantas no estaban infectadas por hongos. Sin embargo, no fue hasta que Sommer, Lipman y Mackinney, utilizando sales minerales purificadas y agua destilada en un aparato de vidrio Pyrex, demostraron que las plantas no crecían en un medio sin cobre y que este oligoelemento era esencial para ellas.
2. Absorción y contenido de cobre en las plantas.
Se supone que la mayor parte del cobre en el suelo es absorbido por complejos orgánicos e inorgánicos o se incorpora a la red cristalina de los minerales. En suelos minerales, el cobre suele ser fácilmente intercambiable. Sin embargo, en suelos ricos en humus, el cobre absorbido por los coloides del suelo, como Cu²⁺o CuOH⁺,se une con mucha más fuerza que otros cationes y se desplaza con gran dificultad, siendo relativamente mejor por iones hidrógeno (H⁺). Se supone que ciertas formas de humus se unen al cobre con especial fuerza, pero este aspecto aún no se comprende del todo. En cualquier caso, debido a esta fuerte absorción, el cobre en suelos orgánicos presenta poca movilidad. Presumiblemente, el cobre en el suelo no experimenta cambios de valencia y se presenta casi exclusivamente en su forma divalente. Parte del cobre en el suelo se encuentra en combinaciones complejas con sustancias orgánicas en forma de los llamados quelatos. Las uniones quelantes son de particular importancia porque se ha descubierto que el cobre en esta forma es absorbido más fácilmente por las plantas que cuando se absorbe en el complejo de sorción del suelo.
Las plantas absorben el cobre en forma de iones Cu²⁺o complejos quelatos de cobre. Aún no existe consenso sobre la influencia del pH ambiental en la absorción de cobre. Si bien se cree que la absorción de cobre disminuye con el aumento de la alcalinidad, se han presentado resultados que demuestran la falta de correlación entre el pH del suelo y la absorción de cobre por las plantas. En cultivos acuáticos, incluso se observó un aumento en la absorción de cobre al incrementar el pH de 3,7 a 7,0. Mengel argumentó que el efecto de otros cationes en la absorción de cobre era prácticamente insignificante y que el cobre tendía a desplazar a otros cationes, como lo demuestra, entre otras cosas, la fuerte unión del cobre a las raíces de las plantas. Sin embargo, se encontró una clara interacción entre el cobre y el hierro para eliminar los efectos tóxicos de ambos oligoelementos. El rango de contenido de cobre en las plantas depende de varios factores, incluyendo la especie vegetal, su órgano, etapa de crecimiento, condiciones ambientales y fertilización. En principio, sin embargo, el contenido de cobre en las plantas varía dentro de límites relativamente estrechos: desde aproximadamente 1 ppm de Cu en el peso seco de las partes aéreas hasta aproximadamente 30 ppm de Cu. La concentración de cobre en las raíces suele ser mayor.
3. Síntomas de deficiencia de cobre en las plantas.
El síntoma inicial de deficiencia de cobre en árboles frutales son hojas de un verde oscuro inusual, lo que indica altas concentraciones de nitrógeno. Sin embargo, en casos de deficiencia severa de cobre, las hojas adquieren un tono amarillo verdoso y se caen prematuramente. Los síntomas de la enfermedad son muy característicos y se hacen evidentes pronto. Las plantas crecen inicialmente con normalidad, pero, generalmente después de 2 a 3 semanas, aparece clorosis en los márgenes de las hojas; las puntas se marchitan y mueren, adquiriendo un color gris amarillento. Estos síntomas también se presentan en las hojas jóvenes, que mueren sin desarrollar sus láminas. Las hojas inferiores permanecen verdes durante más tiempo, y pueden desarrollarse numerosos brotes secundarios desde la base, pero estos también terminan mostrando síntomas de la enfermedad.
4. Funciones fisiológicas y bioquímicas del cobre en las plantas.
El papel del cobre en el metabolismo vegetal está estrechamente ligado a su participación en sistemas enzimáticos implicados en procesos redox. En la mayoría de los casos, se ha demostrado que el cobre actúa como transportador de electrones en estos procesos mediante el cambio de su estado de oxidación. Su funcionamiento es muy similar al del hierro. Las enzimas mejor estudiadas en las que el cobre es un componente significativo son tres oxigenooxidasas: la catecol oxidasa, la p-difenol oxidasa y la ascorbato oxidasa. En estas oxidasas, el contenido de cobre oscila entre el 0,20 y el 0,26% de Cu, con los átomos metálicos unidos a la proteína enzimática en un complejo altamente estable. Una característica común de estas enzimas es su capacidad para transferir electrones exclusivamente al oxígeno; el producto de reducción es siempre agua. También se ha demostrado que el 75% del cobre contenido en las hojas se localiza en los cloroplastos como un enlace orgánico, lo que sugiere la participación del elemento en laasimilación. Asimismo, se ha informado del efecto beneficioso del cobre sobre la intensidad de la fotosíntesis y la reacción de Hill. Este efecto se hizo evidente cuando se descubrió una proteína que contiene cobre, llamada plastocianina, en las partes verdes de las plantas. El contenido de cobre de la plastocianina es del 0,58 %, lo que indica la presencia de dos átomos de Cu por molécula de enzima. La plastocianina se encuentra únicamente en los órganos fotosintéticos. Se ha calculado que el cobre de la plastocianina constituye la mitad del contenido total de cobre en los cloroplastos. Estudios realizados por Bishop y otros han demostrado que la plastocianina funciona como transportador de electrones en la cadena de reacciones entre los fotosistemas II y I, o solo en el fotosistema II. El cobre participa, a menudo de maneras aún no especificadas, en otros procesos metabólicos de la planta, como el metabolismo de los lípidos y el del hierro, y tiene un efecto beneficioso sobre el contenido de proteínas y clorofila. Sin embargo, su papel en la reducción de nitratos ha sido cuestionado.
-Anna Nowotna-Mieczyńska "Fisiología de la nutrición mineral de las plantas" PWRiL 1965,
-Konrad Mengel, Ernest A. Kirkby "Fundamentos de la nutrición vegetal" PWRiL 1983,
– Mark Szkolnik "Microelementos en la vida vegetal" PWRiL 1980,
-Lityński T., Jurkowska H "Fertilidad del suelo y nutrición de las plantas" PWN 1982,
– Franck B. Salibury, Cleon Ross "Fisiología vegetal" PWRiL 1975,
-Zurzycki J. Michniewicz M. "Fisiología vegetal" PWRiL 1979,
-Otis F. Daniel G. Curtis Clark "Introducción a la fisiología vegetal" PWRiL 1958.