Entrada.
El boro es un no metal típico, con una masa atómica baja. Los compuestos de boro más conocidos son el ácido bórico y sus sales (boratos), en los que el boro se presenta como elemento trivalente. Las propiedades complejantes del ion borato son bien conocidas. La investigación sobre el boro como oligoelemento se remonta a los primeros años de este siglo. Dicha investigación demostró su efecto beneficioso en el crecimiento de las plantas superiores, lo que llevó a su inclusión en la lista de nutrientes esenciales. A pesar de las rigurosas investigaciones sobre la importancia del boro para las plantas superiores, comenzaron a descubrirse síntomas de deficiencia de este elemento en plantas cultivadas en el campo. Brandenburg (1931) concluyó que la pudrición del corazón, entonces común en las plantaciones de remolacha azucarera en Alemania, era causada por una deficiencia de boro y podía tratarse con éxito añadiendo este oligoelemento al suelo. Constantemente se presentan nuevas perspectivas, a menudo contradictorias, sobre las funciones fisiológicas y bioquímicas del boro.
- Requerimientos nutricionales de las plantas para el boro.
La cuestión de la esencialidad del boro como nutriente básico para las plantas superiores se resolvió definitivamente hace varios años. Además, parece que el boro es esencial para ciertas algas, mientras que los hongos probablemente no requieren este elemento. Las plantas necesitan un suministro constante de boro externo durante todo su período de crecimiento, ya que la llamada reutilización del boro en las plantas, es decir, su transferencia de las hojas más viejas e inferiores a las hojas jóvenes en crecimiento, es muy baja o inexistente. Varios investigadores especulan que la razón de la baja movilidad del boro es su unión dentro de la célula vegetal, probablemente a componentes estructurales de las paredes celulares. Oertli y Richardson informaron sobre el movimiento del boro dentro de las plantas a distancias más cortas, observando la circulación de este micronutriente entre los tubos cribosos y los tubos vasculares, incluso dentro de la lámina foliar. Sin embargo, sus experimentos se llevaron a cabo en condiciones de un suministro abundante de boro (a una dosis de 100 mg B/litro de solución nutritiva). Los requerimientos nutricionales de boro de las plantas varían significativamente según la especie, el cultivar y las condiciones climáticas, como la duración del día y la temperatura, que influyen en la tasa de crecimiento. Se supone que las plantas de crecimiento rápido requieren mayores cantidades de boro que las de crecimiento lento y muestran síntomas de deficiencia de boro antes que estas últimas. Cabe destacar que los requerimientos de boro de las plantas monocotiledóneas son generalmente mucho menores que los de las dicotiledóneas. Para explicar estas diferencias, se resaltaron los siguientes aspectos: Las plantas monocotiledóneas contienen un mayor porcentaje de boro en forma soluble y, por lo tanto, activa, que las dicotiledóneas. Las plantas con un alto contenido de tejido meristemático, como las dicotiledóneas, se caracterizan por un alto requerimiento de boro. Finalmente, las diferencias en los requerimientos cuantitativos de boro entre dicotiledóneas y monocotiledóneas pueden deberse a diferentes vías de síntesis de lignina, en las que probablemente participa el boro.
- Absorción de boro por las plantas.
Las plantas absorben el boro en forma de ion borato (BO33- o B4O72- ) . Su fuente natural en el suelo son los borosilicatos o boroaluminosilicatos, que se meteorizan gradualmente. El contenido total y disponible de boro en el suelo depende de varios factores :
- Tipo de suelo: los suelos arcillosos suelen contener más boro que los suelos arenosos;
- Contenido de materia orgánica: cuanto más rico sea el suelo en humus, más boro contendrá;
- En cuanto a la reacción del suelo, en suelos alcalinos y suelos ácidos con exceso de cal, la absorción de boro del suelo se reduce significativamente, lo que contribuye a la aparición de una deficiencia de este nutriente en las plantas;
- debido a la presencia de ciertos cationes en el suelo: además de los iones de calcio, los iones de potasio en concentraciones más altas también limitan la absorción de boro por las plantas;
- En cuanto a la humedad del suelo, la deficiencia de boro se produce con especial frecuencia en años secos.
- Contenido de boro en las plantas
En condiciones de madurez, el contenido de boro en las plantas varía desde trazas hasta aproximadamente 100 ppm de B, según el peso seco de las partes aéreas. Sin embargo, se ha observado repetidamente la variabilidad significativa de estos valores, resultado de diversos factores. Específicamente, además de las diferencias entre especies (e incluso cultivares) mencionadas anteriormente, las condiciones de crecimiento de la planta también influyen, afectando la tasa desigual de crecimiento de la masa vegetal en relación con la tasa de absorción de boro por las raíces. Entre los factores que influyen en estas relaciones se incluyen la etapa de crecimiento de la planta, así como las diversas condiciones del suelo, los fertilizantes y el clima. A pesar de estas múltiples variables, los investigadores intentan definir ciertos rangos de contenido de boro en las plantas, que podrían caracterizar las condiciones de deficiencia o abundancia de este micronutriente. El contenido de boro también varía en diferentes partes de la misma planta. Se observa un contenido relativamente alto de boro en las hojas y las partes generativas, aunque las semillas no son particularmente ricas en este elemento. En la lámina foliar, la mayor parte del boro se encuentra en sus bordes.
- Distribución y formas del boro en la célula vegetal.
Tenemos relativamente poca información sobre la distribución del boro dentro de las células vegetales. Probablemente, alrededor del 50% del boro y el 70% del calcio se encuentran unidos a la pared celular o a la matriz intercelular. Sin embargo, el contenido de boro en los cloroplastos es bajo. La comparación de la distribución del boro en las células de las hojas con deficiencia de boro, niveles normales de boro y contenido elevado de boro llevó a la conclusión de que el boro desempeña un papel importante en el citoplasma y la pared celular, pero es insignificante en los cloroplastos. Se ha planteado la hipótesis de que el metabolismo del boro, el calcio y un componente de la pared celular aún no explorado —quizás pectina o protopectina— está estrechamente relacionado. Actualmente, se cree que solo una porción insignificante del boro absorbido está presente dentro de la célula en forma de iones o partículas minerales. Sin embargo, se ha llamado la atención sobre la posibilidad de combinaciones complejas del ion borato con diversos compuestos orgánicos que contienen grupos hidroxilo, como carbohidratos, alcaloides, hidroxiácidos y otros, presentes en las plantas. En estos complejos, el boro trivalente suele estar unido a moléculas orgánicas mediante enlaces de coordinación adicionales. La capacidad de formar tales complejos in vitro ya no está en duda. También se ha descubierto que el ion borato, aunque se disocia muy débilmente, se disocia con mayor intensidad al formar complejos con compuestos orgánicos, lo que podría ser de gran importancia para las funciones fisiológicas del boro. Durante muchos años, se ha planteado la hipótesis, muy sugerente, de que el boro existe en las plantas principalmente en forma de los complejos mencionados; sin embargo, esto no se ha confirmado experimentalmente.
- Síntomas de deficiencia y exceso de boro en las plantas.
El síntoma más típico, presente en todas las plantas que sufren deficiencia de boro, es la inhibición del crecimiento y la eventual muerte de los conos de crecimiento, tanto en las partes aéreas como en las raíces. Este síntoma aparece a los pocos días, o incluso horas, de eliminar el boro de la solución nutritiva. La deficiencia de boro también suele causar un crecimiento desigual de los tejidos, lo que se manifiesta en diversos tipos de rizado, agrietamiento y retraso del crecimiento, característicos de cada especie vegetal. Estos síntomas morfológicos se acompañan de cambios anatómicos característicos: desarrollo anormal y muerte de los tejidos meristemáticos de los conos de crecimiento y el cambium, así como un desarrollo deficiente y degeneración del xilema, el floema y el parénquima. Algunos síntomas de la deficiencia de boro pueden observarse muy pronto, mucho antes de que aparezcan signos externos. Por ejemplo, tan pronto como al segundo o tercer día de eliminar el boro de la solución nutritiva, las plantas pierden su capacidad de respuesta geotropica y su respuesta a los rayos X se ve alterada. La deficiencia de boro también provoca otros cambios profundos en el metabolismo de la planta, como la acumulación excesiva de carbohidratos en las hojas debido a una alteración en su metabolismo. Estos cambios se están estudiando en detalle con la esperanza de que ayuden a descifrar el mecanismo de acción del boro en las plantas. También se conocen casos de toxicidad por boro en las plantas. Estos síntomas se manifiestan externamente como el secado de los bordes, las hojas e incluso la planta entera. Son consecuencia del uso inadecuado de fertilizantes que contienen boro, especialmente en ambientes ácidos. Se ha observado que, en tales condiciones, el margen entre las dosis óptimas y tóxicas es muy estrecho.
- Funciones fisiológicas y bioquímicas del boro en las plantas.
El boro influye en ciertos procesos fisiológicos y bioquímicos, que a su vez se entrelazan con otros. Surge toda una cadena de causas y efectos, lo que dificulta distinguir entre la manifestación del efecto primario del boro y su reacción secundaria. Una dificultad significativa para estudiar el papel del boro radica en que aún no se han identificado los compuestos de boro en las plantas, ni se ha descubierto el mecanismo de su acción sobre los sistemas enzimáticos. La participación en reacciones enzimáticas es una característica de varios micronutrientes. Sin embargo, el boro, un no metal típico, ocupa una posición particular entre ellos. A pesar de los nuevos descubrimientos en el campo de la enzimática, aún no se ha demostrado que el boro sea esencial para la actividad de ninguna enzima ni que sea un componente de la misma. Por otro lado, existe abundante información, basada en estudios in vitro e in vivo, que indica que tanto la adición como la ausencia de boro alteran muchas reacciones enzimáticas. Por lo tanto, la visión actual es que el boro puede afectar las reacciones enzimáticas indirectamente al formar enlaces complejos con diversos sustratos enzimáticos, preparándolos así para la reacción con la enzima. Debido a estas dificultades, el método principal para estudiar la función del boro ha consistido hasta ahora en analizar los cambios en el metabolismo vegetal en condiciones de deficiencia de boro, especialmente en las etapas iniciales, antes de que se produzcan deficiencias secundarias. Al formular nuevas hipótesis, también se considera información que pueda esclarecer el tema, como la distribución del boro dentro de la célula vegetal, su escasa reutilización en la planta y las diferencias en los requerimientos según la especie.
-Anna Nowotna-Mieczyńska "Fisiología de la nutrición mineral de las plantas. PWRiL 1965,
-Lityński T., Jurkowska H "Fertilidad del suelo y nutrición de las plantas" PWN 1982,
– Franck B. Salibury, Cleon Ross "Fisiología vegetal" PWRiL 1975,
-Zurzycki J. Michniewicz M. "Fisiología vegetal" PWRiL 1979,
-Otis F. Daniel G. Curtis Clark "Introducción a la fisiología vegetal" PWRiL 1958.