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Zink ist ein Schwermetall mit einer Atommasse von 65,38 u. Es besitzt eine relativ gute thermische und elektrische Leitfähigkeit. Es bildet Verbindungen ausschließlich in der Oxidationsstufe +2. Zink löst sich selbst in verdünnten Säuren unter Verdrängung von Wasserstoff. Es kommt in der Natur nie elementar vor. Zink bildet, ähnlich wie Kupfer, komplexe Verbindungen, die jedoch weniger stabil sind.
Zink ist in geringen Mengen ein essenzieller Nährstoff für alle Pflanzen (höhere wie niedere). Zinkmangelsymptome bei höheren Pflanzen wurden erstmals 1914 von Mazć an Mais in Aquakulturen beschrieben. Das Interesse an Zinkproblemen wuchs jedoch erst, als erkannt wurde, dass bestimmte Krankheiten von Obstbäumen und anderen Nutzpflanzen durch einen Mangel dieses Nährstoffs verursacht werden. Dazu gehören die Kleinblättrige und die Rosettenkrankheit, die an verschiedenen Obstbäumen (Apfel, Birne, Pflaume, Kirsche, Pfirsich, Aprikose usw.) auftreten, sowie die Fleckenkrankheit bei Zitrusbäumen. In den 1930er Jahren traten diese Krankheiten in großen Obstplantagen in Kalifornien, Florida, Hawaii, Australien und anderen Regionen auf, und lange Zeit konnte keine eindeutige Ursache gefunden werden. Erst durch Zufall wurde erkannt, dass sie durch Zinkmangel verursacht werden, und es stellte sich heraus, dass eine wirksame Behandlung in einer geringen Zinkdosis bestand, die dem Boden oder den Blättern durch Besprühen der erkrankten Bäume mit einer ZnSO₄-Lösung zugeführt wurde(Hoagland, 1948).
2. Zinkaufnahme und Zinkgehalt in Pflanzen.
Die Zinkaufnahme durch Pflanzen wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst. Sie hängt eng mit dem verfügbaren Zinkgehalt im Boden zusammen, der wiederum maßgeblich vom pH-Wert bestimmt wird. Die Zinkverfügbarkeit im Boden ist bei pH 6,5 am höchsten, und auch das Vorhandensein organischer Substanz im Boden verbessert sie. Hohe Phosphatkonzentrationen können die Zinkaufnahme jedoch einschränken. Phosphor fällt nachweislich unlösliche Zinkverbindungen im Boden aus. Die Zinkverfügbarkeit für Pflanzen hängt zudem von der im Boden vorhandenen Mikroflora ab.
Es bestehen erhebliche Unterschiede zwischen Pflanzenarten (und sogar Sorten) hinsichtlich ihrer Fähigkeit, Zink aus dem Boden aufzunehmen, und ihrer Empfindlichkeit gegenüber Mangel oder Überschuss dieses Nährstoffs. Dies ist auf spezifische Unterschiede im Bedarf der einzelnen Arten (oder Sorten) an diesem Nährstoff, auf unterschiedliche Aufnahmeraten und auf den Einfluss anderer Ionen (Phosphate, Mangan usw.) zurückzuführen, die von den Pflanzenwurzeln zusammen mit Zink in sehr unterschiedlichen Anteilen aufgenommen werden. Auch das Ausmaß der Zinkwiederverwertung innerhalb der Pflanze spielt eine Rolle. Ein Großteil des in den Zellen enthaltenen Zinks wird in löslicher Form im Zellsaft gespeichert. Die Zinkmobilität innerhalb der Pflanze ist jedoch gering.
Die Empfindlichkeit gegenüber Zinküberschuss variiert zwischen verschiedenen Pflanzenarten. Forscher versuchen, sogenannte Zinkschwellenwerte für Pflanzen zu bestimmen, doch das Wissen zu diesem Thema ist noch sehr lückenhaft. Für die meisten Pflanzen gelten 30–50 ppm Zink als ausreichend. Pflanzen zeigen jedoch im Allgemeinen eine hohe Toleranz gegenüber höheren Zinkkonzentrationen im Gewebe. Aus der landwirtschaftlichen Praxis ist außerdem bekannt, dass weit verbreitete Zinkfungizide in Konzentrationen von 0,1–0,2 % die behandelten Pflanzen nicht schädigen. Die Festlegung von Zinkschwellenwerten für die Zinkversorgung von Pflanzen kann sehr hilfreich sein, um Mängel (oder Überschüsse) dieses Nährstoffs im Boden zu diagnostizieren. Forscher betonen jedoch, dass nicht nur der Zinkgehalt, sondern auch das Phosphor-Zink-Verhältnis (P:Zn) und das Mangan-Zink-Verhältnis (Mn:Zn) in Pflanzen bestimmt werden sollten. Niedrige Manganwerte reduzieren den Zinkbedarf der Pflanzen, während hohe Manganwerte die Toleranzschwelle für hohe Zinkkonzentrationen erhöhen.
Der Zinkbedarf von Pflanzen hängt auch von der Pflanzenart ab. Zinkmangel kann beispielsweise bei intensiver Lichteinstrahlung auftreten.
3. Verteilung und Formen von Zink in der Pflanzenzelle.
Ein charakteristisches Merkmal der Zinkverteilung in der Zelle ist das Vorkommen eines signifikanten Anteils im Zellsaft, wo dieses Spurenelement in löslicher Form vorliegt. Interessanterweise findet sich diese Form auch bei Zinkmangel. Untersuchungen einzelner Zellfraktionen haben Zink in allen subzellulären Strukturen (einschließlich der Zellwand) nachgewiesen, jedoch ist keine dieser Strukturen besonders reich an diesem Spurenelement. Mitochondrien enthalten etwas mehr Zink als Chloroplasten; in beiden Organellen ist es überwiegend an hochmolekulare Substanzen, wahrscheinlich Proteine, gebunden.
Forschungsergebnisse, die darauf hindeuten, dass ein Großteil des in Zellen enthaltenen Zinks löslich ist, stehen im Widerspruch zu Erkenntnissen über die Mobilität dieses Spurenelements in Pflanzen. Insbesondere wurde beobachtet, dass diese Mobilität gering ist, vor allem in älteren Blättern und Wurzeln, wo Zink vermutlich in einer schwer transportierbaren Form ausgefällt wird. Forscher sind sich jedoch einig, dass Zink in jungen Blättern mobiler ist.
4. Symptome von Zinkmangel und Zinküberschuss bei Pflanzen.
Das erste Anzeichen von Zinkmangel bei Obstbäumen ist eine fleckenartige Blattchlorose an den oberen Zweigen. Die Blätter verkümmern (erreichen manchmal nur ein Zwanzigstel ihrer normalen Größe), werden steif und brüchig, und das chlorotische Gewebe stirbt ab und verfärbt sich rotbraun. Oft fallen die Blätter vorzeitig ab. Die Zweige verkümmern und sterben von der Spitze her ab. An den unteren Blättern bilden sich gelbe Streifen zwischen den Blattadern, gefolgt von weißen, nekrotischen Flecken, die schließlich braun werden, und das gesamte Blatt stirbt ab. Junge Blätter sind oft blassgelb oder weiß. Die Pflanzen verkümmern aufgrund des gehemmten Internodienwachstums.
Die Fachliteratur beschreibt auch Symptome eines Zinküberschusses, der beispielsweise durch eine Bodenbelastung mit hohen Zinkmengen verursacht wird. Pflanzen unter diesen Bedingungen weisen Wachstumsstörungen auf, werden chlorotisch und ihre Blattspitzen werden nekrotisch oder vertrocknen. Schließlich stirbt die Pflanze ab.
5. Physiologische und biochemische Funktionen von Zink in Pflanzen.
Obwohl Zink als essentielles Spurenelement für alle höheren Pflanzen gilt, sind seine biochemischen Funktionen in Pflanzen noch nicht vollständig erforscht. Die Carboanhydrase wurde in Pflanzen entdeckt und als Zinkprotein identifiziert. Dieses Enzym katalysiert die reversible Reaktion der Hydratisierung von Kohlendioxid zu Kohlensäure. Es wird vermutet, dass diese Reaktion für die Atmung und Photosynthese von Bedeutung sein könnte, experimentelle Bestätigungen fehlen jedoch. Auch die häufig vorkommende Triosephosphat-Dehydrogenase ist ein Zinkprotein. Weitere zinkabhängige Dehydrogenasen wurden ebenfalls in Pflanzen nachgewiesen. Über andere „Zink“-Pflanzenenzyme ist wenig bekannt, es wird jedoch vermutet, dass Zink in Pflanzen in ähnlichen enzymatischen Systemen wie in tierischen Geweben und Mikroorganismen wirkt
Eine Folge von Zinkmangel in Pflanzen ist die Reduktion des Proteingehalts bei gleichzeitigem signifikantem Anstieg freier Aminosäuren und Amide. Daher wird vermutet, dass Zink in Pflanzen bei der Proteinsynthese auf der Ebene der Peptidbildung eine Rolle spielt. Darüber hinaus wurde ein direkter Effekt von Zink auf Ribonukleinsäuren nachgewiesen; insbesondere führte Zinkmangel in Pflanzen zu einer signifikanten Reduktion des RNA-Gehalts aufgrund erhöhter Ribonukleaseaktivität. Kürzlich wurde festgestellt, dass cytoplasmatische Ribosomen in Euglena gracilis signifikante Mengen an Zink enthalten; in dessen Abwesenheit zerfallen diese Organellen. Der Einfluss von Zink auf den RNA-Stoffwechsel könnte die Rolle dieses Spurenelements in der Proteinsynthese ausreichend begründen. Des Weiteren wurde eine spezifische Rolle von Zink in der Tryptophansynthese nachgewiesen – einer Aminosäure, die nicht nur als Proteinbestandteil wichtig ist, sondern auch an der Synthese von Wachstumsfaktoren beteiligt ist.
Forscher fragen sich, ob der beobachtete Effekt von Zinkmangel auf den Gehalt bestimmter Enzyme auf eine indirekte Wirkung von Zink zurückzuführen ist, etwa durch eine reduzierte Synthese von Proteinen und damit auch von Enzymen. Zinkmangel in Pflanzen führt zu Veränderungen im Phosphorstoffwechsel. Konkret führte der Ausschluss von Zink aus der Nährlösung zu einer signifikanten Zunahme des anorganischen Phosphors im Gewebe, während der Gehalt an Nukleotidphosphor sowie der Phosphorgehalt in Lipid- und Nukleinsäurefraktionen abnahm.
Die Wirkung von Zink auf die durch Triose-Dehydrogenase katalysierte Reaktion deutete auf seine Beteiligung an der Glykolyse hin. Es wurde festgestellt, dass Zinkmangel die Atmung von Tomatenblättern verringerte. Dieser Befund stand im Zusammenhang mit einer Abschwächung der Reaktionen im glykolytischen System und im Citratzyklus, während gleichzeitig eine verstärkte Reaktion im Pentosephosphatweg beobachtet wurde. Die Wirkung von Zink auf die Pflanzenatmung bedarf weiterer Untersuchungen.
Zinkmangelsymptome bei Pflanzen, wie etwa gehemmte Wachstumskegelentwicklung und das Wachstum ungewöhnlich kleiner Blätter, deuten seit Langem auf einen spezifischen Zusammenhang zwischen Zink und Wachstumsfaktoren hin. Der Einfluss von Licht auf die Schwere von Zinkmangelsymptomen bei Pflanzen ermöglicht zudem gewisse Analogien zum Einfluss dieses Klimafaktors auf Auxine. Direkte Beweise für die Rolle von Zink bei der Auxinsynthese lieferte Skoog (1940). In seinen Experimenten enthielten Tomaten, die auf zinkfreiem Medium wuchsen, nur minimale Mengen an Auxinen. Die Zugabe von Zinksalzen zum Medium erhöhte zunächst den Gehalt dieser Substanzen und anschließend auch den der Pflanzen selbst. Skoogs Ergebnisse wurden von Tsui bestätigt, der einen Rückgang des Auxingehalts in Pflanzen in Wasserkulturen ohne Zinkzusatz beobachtete, der sogar vor dem Auftreten äußerlicher Zinkmangelsymptome auftrat. Tsui fand außerdem heraus, dass der Gehalt an Tryptophan, einem wahrscheinlichen Vorläufer von Auxin (Indolessigsäure), in mangelernährten Pflanzen signifikant niedriger war als in Kontrollpflanzen. Nach Zugabe von Zink zur zinkarmen Kultur stieg der Gehalt dieser Aminosäure innerhalb von drei Tagen an. Tsui schlussfolgerte, dass Zink für die Tryptophansynthese und somit indirekt auch für die Auxinsynthese benötigt wird
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