Stickstoff und seine Bedeutung für Pflanzen.

1. Eintrag.

2. Das Problem der Stickstoffquellen.

Über jedem Hektar Land befindet sich_Stickstoff. Allerdings können nur wenige Organismen den atmosphärischen Stickstoff nutzen. Die überwiegende Mehrheit der Pflanzen kann nur dank eines Mechanismus überleben und gedeihen, der es ihnen ermöglicht, Stickstoff aus anderen Organismen zu gewinnen, vorwiegend aus deren Zersetzungsprodukten und in geringerem Maße aus atmosphärischen Niederschlägen (Stickoxide, die durch Blitzeinschläge entstehen).

Diagramm des Stickstoffkreislaufs in der Natur.

3. Auswirkungen von Stickstoffmangel auf die Pflanze.

Zu den häufigsten Symptomen von Stickstoffmangel zählen neben gehemmtem Blatt- und Wurzelwachstum vorzeitiger Blattfall älterer Blätter. Die Pflanzen bilden keine Seitentriebe. Nach dem Rückschnitt bilden sich keine oder nur sehr langsam neue Wachstumskegel. Blätter von Pflanzen, die unter Stickstoffmangelbedingungen wachsen, werden zunächst hellgrün und verfärben sich schließlich aufgrund von Chlorose gelb. Pflanzen wehren sich gegen Stickstoffmangel, indem sie ihre verfügbaren Stickstoffreserven effizient verwalten. Vor dem Blattfall nehmen sie erhebliche Mengen Stickstoff in die jungen Blätter auf und leiten ihn in das junge Blattgewebe um. 

4. Stickstoffaufnahmestrategien von Pflanzen.

Wie die obigen Fakten zeigen, müssen Pflanzen für ein gesundes Wachstum erhebliche Mengen Stickstoff aufnehmen. Zu diesem Zweck haben sie vielfältige Strategien zur Gewinnung dieses wertvollen Elements entwickelt. Neben der Aufnahme von Stickstoff in anorganischer Form (Ammonium- und Nitrat-Ionen) können Pflanzen Stickstoff auch aus Harnstoff und Aminosäuren gewinnen. Darüber hinaus können sie Stickstoff durch Symbiose mit Mykorrhiza-Pilzen oder -Bakterien aufnehmen. Insektenfressende Pflanzen haben eine andere Strategie der Stickstoffaufnahme entwickelt: Sie bilden Fallen für Insekten und verdauen diese nach dem Fang mithilfe von Enzymen, die von Drüsenzellen abgesondert werden. Diese Liste pflanzlicher Stickstoffaufnahmestrategien wird durch die Entdeckung von Proteasen ergänzt, die von Wurzeln ausgeschieden werden. Durch die Verdauung von Bodenproteinen können Pflanzen ihren Aminosäurepool – eine wichtige Stickstoffquelle – vergrößern.

5. Anorganische Stickstoffquellen.

Es gilt als allgemein anerkannt, dass Pflanzen anorganischen Stickstoff in Form von Ammonium- (NH₄⁺) und Nitrat-Ionen (NO₃⁻) aufnehmen können _. ^Obwohl Ammonium ^-Ionen energetisch günstiger _sind, da sie vor dem Einbau in Aminosäuren nicht reduziert werden müssen, ist Nitrat für Pflanzen besser verfügbar. Dies liegt an der Bindung von Ammonium-Ionen an den Substrat-Sorptionskomplex aufgrund ihrer positiven Ladung _. Nitrat-Ionen hingegen werden nicht von den negativ geladenen Bodenkomplexen gebunden und verbleiben daher nicht im Substrat. Zudem bevorzugen Pflanzen Ammonium-Ionen nicht, da hohe Konzentrationen das Wurzel- und Sprosswachstum beeinträchtigen können. Die NH₄⁺-Aufnahme ^ist _mit der Freisetzung von Protonen in das Substrat ^verbunden , was zu dessen Versauerung und einer gleichzeitigen Verringerung der Kationenaufnahme führt. Obwohl es artspezifische Unterschiede in den Präferenzen für ^die _NO₃⁻- und NH₄⁺ _- ^Aufnahme gibt , gewährleistet das Vorhandensein beider anorganischer Stickstoffquellen ein gesundes Pflanzenwachstum. Nitrate müssen vor dem Einbau in Aminosäuren reduziert werden. Die Reduktion von Nitrat zu Ammonium erfolgt durch die schrittweise Aufnahme von zwei Elektronen durch Stickstoff. Der gesamte Prozess verläuft in vier Schritten:

(NO₃^–) N5+ 2ē→ N3+ 2ē→N1+ 2ē→N1-2ē→N3- (NH₄⁺)

Bislang wurden nur zwei Enzyme identifiziert, die an diesem Reaktionsweg beteiligt sind: die Nitratreduktase, die die Umwandlung von Nitrat zu Nitrit katalysiert (erster Schritt), und die Nitritreduktase, die die Reduktion von Nitrit zu Ammonium katalysiert. Es wird angenommen, dass sie auch die drei verbleibenden Schritte katalysiert. Sowohl in niederen als auch in höheren Pflanzen befindet sich die Nitratreduktase im basalen Cytoplasma. Der aktive Komplex dieses Enzyms mit einer Molekülmasse von etwa 50.000 enthält außerdem NADH (Nicotinamidadenindinukleotid), FAD (Flavinadenindinukleotid), Mo (Mo) und Fe (Eisen). Nitrat (das Substrat) induziert die Reduktasesynthese. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass dieses Enzym einem relativ intensiven Regenerationsprozess unterliegt. 

Die erste Stufe der Nitratreduktion kann daher allgemein wie folgt dargestellt werden:

NO3- NADH+H+, FAD, Mo6+,Fe2+→NO2-+H2O

Die Nitritreduktion in grünen Pflanzen findet in Chloroplasten über reduziertes Ferredoxin statt, was bedeutet, dass dieser Prozess eng mit dem Elektronenfluss während der Photosynthese verknüpft ist. In Zellen ohne Chlorophyll erfolgt diese Reaktion in Gegenwart von NADPH (Nicotinamidadenindinukleotidphosphat), während in vitro beispielsweise reduziertes Benzylviologen als Elektronendonator dienen kann. Die Nitritreduktion lässt sich allgemein durch folgende Gleichung darstellen: 

NO2- ferrodox reduziert (NADPH)→ ​​​​NH4+

Das in den oben beschriebenen Reaktionen entstehende Ammoniumion wird zur Amminierung spezifischer Ketosäuren verwendet. Daher wird die beschriebene Reduktion als assimilatorische Nitratreduktion bezeichnet.

6. Die Fähigkeit von Pflanzen, organische Stickstoffverbindungen aufzunehmen.

Bereits Mitte des 20. Jahrhunderts wurde beobachtet, dass Pflanzen Aminosäuren aufnehmen können. In den letzten zehn Jahren wurde die Aminosäureaufnahme durch Pflanzenwurzeln intensiv erforscht. Aminosäuren können sowohl im Labor als auch im Freiland in relativ großen Mengen aufgenommen werden. Die potenzielle Bedeutung von organischem Stickstoff in Form von Aminosäuren wurde in zahlreichen Ökosystemen beobachtet, darunter tropische Ökosysteme, die Steppe Colorados, nordische Nadelwälder und Agrarökosysteme. Studien an Weizen haben gezeigt, dass Kulturpflanzen etwa 20 % des zugeführten Glycins ohne vorherige Mineralisierung aufnehmen können. Die Tatsache, dass die Menge an anorganischem Stickstoff im Boden einiger Ökosysteme den Bedarf der Pflanzen nicht deckt, untermauert die Annahme, dass Pflanzen auch organischen Stickstoff aufnehmen müssen. Untersuchungen zu den Präferenzen von Pflanzen und Mikroorganismen für verschiedene Aminosäuren haben gezeigt, dass Pflanzen Glycin effizienter aufnehmen als andere Aminosäuren, während Mikroorganismen Aminosäuren mit höherer molarer Masse bevorzugen. Die Vorliebe von Mikroorganismen für andere Aminosäuren als Glycin könnte darauf zurückzuführen sein, dass Glycin eine weniger ergiebige Kohlenstoffquelle darstellt. Dies könnte bedeuten, dass Mikroorganismen Glycin für Pflanzen „überlassen“. Studien legen nahe, dass Pflanzen mehr Aminosäuren aufnehmen können, wenn deren Konzentration im Boden hoch ist. Es ist außerdem wichtig zu beachten, dass der Boden hinsichtlich der Konzentration an organischem Stickstoff nicht homogen ist. In manchen Gebieten ist der Gehalt an organischem Stickstoff erhöht, was auf Tiersterben oder Wurzelzelllyse zurückzuführen ist. Organische Düngemittel liefern zudem besonders hohe Mengen an organischen Verbindungen. In Gebieten mit einem hohen Gehalt an organischen Verbindungen kann deren Konzentration den Bedarf der Mikroorganismen an dieser Stickstoffquelle übersteigen, wodurch Pflanzen leichter Zugang zu diesen Verbindungen erhalten. Eine weitere Stickstoffquelle für Pflanzen ist Harnstoff, der im Boden durch die von Mikroorganismen ausgeschiedene Urease hydrolysiert wird. Harnstoff wird in Ammoniumionen umgewandelt, die anschließend durch Nitrifikation zu Nitraten oxidiert werden. Mit Harnstoff gedüngte Pflanzen erhalten Zugang zu Harnstoff-, Ammonium- und Nitrat-Ionen. Harnstoff kann nicht nur aus dem Substrat, sondern auch über die Blätter aufgenommen werden. Pflanzen können Harnstoff auch in unveränderter Form aufnehmen; erst innerhalb der Pflanzenzellen wird er durch Urease in Ammonium umgewandelt, welches dann in Aminosäuren und Proteine ​​eingebaut wird.

7. Konkurrenz um anorganischen Stickstoff.

Anorganischer Stickstoff im Boden stammt aus der Mineralisierung organischer Stickstoffverbindungen zu NH₄⁺ _und ^der anschließenden Nitrifikation zu Nitrat. Nitrat kann auch durch heterotrophe Bakterien und Pilze aus organischen Stickstoffverbindungen gebildet werden, wodurch die Ammonifikation umgangen wird. Mineralisierung und Nitrifikation gelten als Schlüsselfaktoren im Stickstoffkreislauf, und Pflanzen profitieren vom überschüssigen anorganischen Stickstoff, der nicht von Mikroorganismen aufgenommen wird. Dies wird durch Studien belegt, in denen 24 Stunden nach der Applikation von markiertem _{¹⁵NH₄⁺ und ¹⁵NO₃⁻} ^{auf den} Boden ^der größte Teil des markierten Stickstoffs in der mikrobiellen Biomasse nachgewiesen wurde. In Kurzzeitstudien (24 Stunden) nahmen Mikroorganismen fünfmal mehr NH₄⁺ und doppelt so viel NO₃⁻ auf _{wie Pflanzen} ^. In _{Langzeitstudien} ^hingegen nahmen Pflanzen den größten Teil des ^{markierten NH₄⁺} _auf . Wie im Fall der Konkurrenz um Aminosäuren wird auch das Ergebnis der Konkurrenz um anorganischen Stickstoff potenziell von vielen Faktoren beeinflusst, darunter das Vorhandensein von Mykorrhiza-Symbionten und die Wurzelproliferation in Gebieten, die besonders reich an anorganischem Stickstoff sind.

-Bartosz Adamczyk, Mirosław Godlewski „Vielfalt der Strategien zur Stickstoffgewinnung durch Pflanzen.“ Kosmos Band 59 Nummer 1-2 2010.

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