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Bor ist ein typisches Nichtmetall mit geringer Atommasse. Die bekanntesten Borverbindungen sind Borsäure und ihre Salze, die Borate; Bor liegt darin als dreiwertiges Element vor. Die komplexbildenden Eigenschaften des Borat-Ions sind gut erforscht. Die Forschung zu Bor als Spurenelement reicht bis in die Anfänge des 20. Jahrhunderts zurück. Untersuchungen belegten seine positive Wirkung auf das Wachstum höherer Pflanzen, was zu seiner Aufnahme in die Liste der essentiellen Nährstoffe führte. Trotz intensiver Forschung zur Bedeutung von Bor für höhere Pflanzen traten Mangelerscheinungen dieses Elements bei Freilandpflanzen auf. Brandenburg (1931) kam zu dem Schluss, dass die damals in deutschen Zuckerrübenplantagen verbreitete Herzfäule durch Bormangel verursacht wurde und durch die Zugabe dieses Spurenelements zum Boden erfolgreich behandelt werden konnte. Ständig werden neue, oft widersprüchliche Ansichten zu den physiologischen und biochemischen Funktionen von Bor geäußert.
- Nährstoffbedarf von Pflanzen für Bor.
Die Frage nach der Essenzialität von Bor als Basisnährstoff für höhere Pflanzen ist seit einigen Jahren endgültig geklärt. Bor scheint für bestimmte Algen essenziell zu sein, während Pilze dieses Element wahrscheinlich nicht benötigen. Pflanzen benötigen während ihrer gesamten Wachstumsperiode eine konstante externe Borzufuhr, da die sogenannte Bor-Reutilisation in Pflanzen, d. h. der Transfer von älteren, unteren zu jungen, wachsenden Blättern, entweder sehr gering oder nicht vorhanden ist. Verschiedene Forscher vermuten, dass die geringe Bormobilität auf seine Bindung innerhalb der Pflanzenzelle, wahrscheinlich an Strukturkomponenten der Zellwände, zurückzuführen ist. Oertli und Richardson berichteten über die Bewegung von Bor innerhalb von Pflanzen auf kürzeren Distanzen und beobachteten die Zirkulation dieses Mikronährstoffs zwischen Siebröhren und Leitbündeln, auch innerhalb der Blattspreite. Ihre Experimente wurden jedoch unter Bedingungen einer üppigen Borversorgung (mit einer Dosis von 100 mg B/Liter Nährlösung) durchgeführt. Der Borbedarf von Pflanzen variiert stark in Abhängigkeit von Pflanzenart, Sorte und klimatischen Bedingungen wie Tageslänge und Temperatur, die das Wachstum beeinflussen. Schnellwachsende Pflanzen benötigen vermutlich mehr Bor als langsamwachsende und zeigen früher Bor-Mangelsymptome. Besonders hervorzuheben ist der generell deutlich geringere Borbedarf von Monokotyledonen im Vergleich zu Dikotyledonen. Zur Erklärung dieser Unterschiede wurden folgende Aspekte hervorgehoben: Monokotyledonen enthalten einen höheren Anteil an Bor in löslicher und somit aktiver Form als Dikotyledonen. Pflanzen mit einem hohen Anteil an Meristemgewebe, wie Dikotyledonen, weisen einen hohen Borbedarf auf. Schließlich könnten Unterschiede im quantitativen Borbedarf zwischen Dikotyledonen und Monokotyledonen auf unterschiedliche Wege der Ligninsynthese zurückzuführen sein, an denen Bor wahrscheinlich beteiligt ist.
- Boraufnahme durch Pflanzen.
Bor wird von Pflanzen in Form des Borat-Ions (BO₃³⁻ oder B₄O₇²⁻ ) aufgenommen . Seine natürliche Quelle im Boden sind Borosilikate oder Boraluminosilikate, die allmählich verwittern. Der Gesamt- und der verfügbare Borgehalt im Boden hängen von mehreren Faktoren ab :
- Bodenart – Lehmböden enthalten in der Regel mehr Bor als Sandböden;
- Gehalt an organischer Substanz – je humusreicher der Boden ist, desto mehr Bor enthält er;
- zur Bodenreaktion – in alkalischen Böden und überkalkten sauren Böden ist die Aufnahme von Bor aus dem Boden deutlich reduziert, was zum Auftreten eines Mangels dieses Nährstoffs bei Pflanzen beiträgt;
- durch das Vorhandensein bestimmter Kationen im Boden – neben Calciumionen begrenzen auch Kaliumionen in höheren Konzentrationen die Aufnahme von Bor durch Pflanzen;
- Bei der Bodenfeuchtigkeit – Bor-Mangel tritt besonders häufig in trockenen Jahren auf.
- Bor-Gehalt in Pflanzen
Unter ausgewachsenen Bedingungen variiert der Bor-Gehalt in Pflanzen von Spuren bis zu etwa 100 ppm B, bezogen auf das Trockengewicht der oberirdischen Pflanzenteile. Die erhebliche Variabilität dieser Werte, die auf verschiedene Faktoren zurückzuführen ist, wurde jedoch wiederholt festgestellt. Neben den bereits erwähnten Unterschieden zwischen Arten (und sogar Sorten) spielen insbesondere die Wachstumsbedingungen eine Rolle und beeinflussen das ungleiche Verhältnis zwischen Pflanzenwachstum und Boraufnahme durch die Wurzeln. Zu den Einflussfaktoren zählen das Wachstumsstadium der Pflanze sowie unterschiedliche Boden-, Dünge- und Klimabedingungen. Trotz dieser vielen Variablen versuchen Forscher, bestimmte Bereiche für den Bor-Gehalt in Pflanzen zu definieren, die Mangel- oder Überschüsse dieses Mikronährstoffs kennzeichnen könnten. Auch innerhalb derselben Pflanze variiert der Bor-Gehalt. Blätter und generative Teile weisen einen relativ hohen Bor-Gehalt auf, während Samen nicht besonders borreich sind. Im Blattspreite befindet sich der größte Teil des Bors an den Blatträndern.
- Verteilung und Formen von Bor in der Pflanzenzelle.
Über die Verteilung von Bor in Pflanzenzellen ist relativ wenig bekannt. Vermutlich sind etwa 50 % des Bors und 70 % des Calciums in der Zellwand oder der Interzellularmatrix gebunden. Der Boranteil in Chloroplasten ist jedoch gering. Der Vergleich der Borverteilung in Blattzellen bei Bormangel, normalen Borwerten und erhöhtem Boranteil führte zu dem Schluss, dass Bor im Zytoplasma und in der Zellwand eine wichtige Rolle spielt, in Chloroplasten jedoch unbedeutend ist. Es wird vermutet, dass der Stoffwechsel von Bor, Calcium und einem bisher unerforschten Zellwandbestandteil – möglicherweise Pektin oder Protopektin – eng miteinander verknüpft ist. Derzeit geht man davon aus, dass nur ein vernachlässigbarer Anteil des aufgenommenen Bors in Form von Ionen oder Mineralpartikeln in der Zelle vorliegt. Es wurde jedoch auf die Möglichkeit komplexer Kombinationen des Borat-Ions mit verschiedenen organischen Verbindungen, die Hydroxylgruppen enthalten, wie Kohlenhydrate, Alkaloide, Hydroxysäuren und andere, in Pflanzen vorkommen, hingewiesen. In diesen Komplexen ist dreiwertiges Bor häufig über zusätzliche Koordinationsbindungen an organische Moleküle gebunden. Die Fähigkeit zur Bildung solcher Komplexe in vitro ist unbestritten. Es wurde auch festgestellt, dass das Borat-Ion, obwohl es nur sehr schwach dissoziiert, in Komplexen mit organischen Verbindungen stärker dissoziiert, was für die physiologischen Funktionen von Bor von erheblicher Bedeutung sein könnte. Lange Zeit wurde die Annahme getroffen, dass Bor in Pflanzen hauptsächlich in Form der beschriebenen Komplexe vorliegt; dies konnte jedoch experimentell nicht bestätigt werden.
- Symptome von Bor-Mangel und Bor-Überschuss bei Pflanzen.
Das typischste Symptom, das bei allen Pflanzen mit Bor-Mangel auftritt, ist Wachstumshemmung und schließlich Absterben der Wachstumskegel, sowohl oberirdisch als auch an den Wurzeln. Dieses Symptom tritt innerhalb weniger Tage, mitunter sogar Stunden, nach dem Entzug von Bor aus der Nährlösung auf. Bor-Mangel verursacht zudem häufig ungleichmäßiges Wachstum einzelner Gewebe, was zu verschiedenen Formen von Krümmung, Rissbildung und Wachstumsverzögerung führt, die oft charakteristisch für die jeweilige Pflanzenart sind. Diese morphologischen Symptome gehen mit charakteristischen anatomischen Veränderungen einher: abnormale Entwicklung und Absterben der meristematischen Gewebe der Wachstumskegel und des Kambiums sowie mangelhafte Entwicklung und Degeneration von Xylem, Phloem und Parenchym. Bestimmte Symptome von Bor-Mangel lassen sich mitunter sehr früh beobachten, lange bevor äußere Anzeichen auftreten. So verlieren die Pflanzen bereits am zweiten oder dritten Tag nach dem Entzug von Bor aus der Nährlösung ihre Fähigkeit zur geotropischen Reaktion, und ihre Reaktion auf Röntgenstrahlen verändert sich. Bor-Mangel führt auch zu anderen tiefgreifenden Veränderungen im Pflanzenstoffwechsel, darunter eine übermäßige Anreicherung von Kohlenhydraten in den Blättern aufgrund eines gestörten Kohlenhydratstoffwechsels. Diese Veränderungen werden detailliert untersucht, um den Wirkmechanismus von Bor in Pflanzen aufzuklären. Es sind auch Fälle von Borvergiftung bei Pflanzen bekannt. Diese Symptome äußern sich äußerlich durch das Austrocknen von Blatträndern, Blättern und sogar der gesamten Pflanze. Sie sind die Folge einer unsachgemäßen Anwendung borhaltiger Düngemittel, insbesondere in sauren Umgebungen. Es hat sich gezeigt, dass unter solchen Bedingungen die Grenze zwischen optimaler und toxischer Dosis sehr schmal ist.
- Physiologische und biochemische Funktionen von Bor in Pflanzen.
Bor beeinflusst bestimmte physiologische und biochemische Prozesse, die wiederum mit anderen Prozessen verknüpft sind. Es entsteht eine ganze Kette von Ursache und Wirkung, die es schwierig macht, zwischen primären Borwirkungen und sekundären Reaktionen zu unterscheiden. Eine wesentliche Schwierigkeit bei der Erforschung der Rolle von Bor besteht darin, dass Borverbindungen in Pflanzen noch nicht identifiziert wurden und der Wirkmechanismus von Bor auf enzymatische Systeme noch nicht aufgeklärt ist. Die Beteiligung an enzymatischen Reaktionen ist ein charakteristisches Merkmal vieler Mikronährstoffe. Bor – ein typisches Nichtmetall – nimmt jedoch unter ihnen eine Sonderstellung ein. Trotz neuer Erkenntnisse auf dem Gebiet der Enzymforschung ist bisher nicht bewiesen, dass Bor für die Aktivität eines Enzyms essentiell oder dessen Bestandteil ist. Andererseits deuten zahlreiche Daten aus In-vitro- und In-vivo-Studien darauf hin, dass sowohl die Zugabe als auch das Fehlen von Bor viele enzymatische Reaktionen beeinflusst. Daher geht man derzeit davon aus, dass Bor enzymatische Reaktionen indirekt beeinflusst, indem es komplexe Bindungen mit verschiedenen enzymatischen Substraten eingeht und diese so gezielt für die Reaktion mit dem Enzym vorbereitet. Aufgrund dieser Schwierigkeiten bestand die Hauptmethode zur Erforschung der Bor-Funktion bisher in der Untersuchung von Veränderungen im Pflanzenstoffwechsel unter Bor-Mangelbedingungen, insbesondere in den Anfangsstadien des Mangels, bevor sekundäre Mängel auftreten. Bei der Formulierung neuer Hypothesen werden auch Informationen berücksichtigt, die Aufschluss über die Sachlage geben können, wie beispielsweise die Bor-Verteilung innerhalb der Pflanzenzelle, die geringe Wiederverwertung in der Pflanze und artspezifische Unterschiede im Bedarf.
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