铁的生理作用

铁的吸收：
铁是土壤中最常见的元素之一（仅次于氧、硅和黏土）。它以硅酸盐、磷酸盐、氧化物、氢氧化物和其他溶解度各异的矿物化合物的形式存在，也与有机质结合。此外，铁还以离子形式被土壤吸附复合物牢固地结合。植物可以吸收亚铁离子（Fe²⁺）或铁离子（Fe³⁺）形式的铁，也可以吸收螯合物形式的铁（以离子甚至完整颗粒的形式）。土壤的pH值和空气状况对铁的吸收有显著影响。土壤pH值越低，植物可利用的铁含量越高；而pH值高于6则会抑制铁的吸收。这与土壤中氢氧化铁的沉淀有关，而氢氧化铁很难被植物吸收。研究发现，三价铁（Fe³⁺）的沉淀pH值远低于二价铁（Fe²⁺）。次级铁的存在很大程度上取决于氧气的供应。氧气供应越低，Fe²⁺ Fe³⁺ 平衡越有利于二价铁的形成。在严重厌氧条件下，过量的还原态铁（Fe²⁺）会在基质中积累，这对植物根系有害。磷对铁的吸收也有显著影响。高浓度的磷酸盐会显著抑制植物对铁的吸收。由于不溶性磷酸铁沉淀在根表面或维管筛管束中，会导致植物出现黄化现象。铁的吸收也取决于植物自身的特性。人们观察到，生长在相同基质中的不同植物物种吸收的铁量不同。研究表明，对缺铁不敏感的植物能够更强烈地酸化基质，这可能促进土壤中难溶性铁的有效性。铁络合物。人们对螯合物中铁的吸收进行了大量研究。 Jacobson (1951) 首次发表了关于一种与乙二胺四乙酸 (EDTA) 形成的复合铁化合物（称为 Fe-EDTA）对植物的益处。许多研究者指出，虽然无机盐中铁的吸收受 pH 值和氧化还原电位的强烈影响，但复合化合物中铁的吸收在很大程度上不受这些因素的影响。另一方面，研究表明，多种重金属会抑制植物对复合化合物中铁的吸收及其在植物体内的运输，尤其是那些易形成螯合物的重金属，例如铜、镍、钴和锌，锰的影响最小。螯合物越稳定，例如 DTPA 或 HBED，这种现象就越明显。螯合物中的铁是以离子形式还是以完整分子形式被吸收的问题也存在争议。实验表明，在缺铁条件下，植物吸收的金属态铁多于螯合态铁。然而，当营养液中铁含量充足时，铁和螯合物被吸附的量相等。也有人假设，铁螯合物在叶片中发生光还原反应，释放出的活性铁可被植物吸收利用。然而，在某些情况下，螯合物会对铁的吸收产生负面影响。如果植物主动吸收螯合物中的铁，螯合剂会释放到根表面，并与基质中的其他阳离子反应，形成次级螯合物。但是，如果基质中缺乏此类阳离子，螯合剂会在根部附近过度积累，并由于竞争作用而限制植物对铁的吸收。

植物中的铁运输。
传统观点认为，铁的运输（以及吸收过程本身）以二价离子（Fe²⁺）的形式进行，许多研究者认为这是活性铁的唯一形式。研究发现，锰和铜在调节植物中活性铁的含量方面发挥着重要作用，它们催化与铁相关的氧化还原过程（Fe²⁺ ⇌ Fe³⁺）。此外，这两种元素还能将过量的二价铁氧化成三价的惰性形式。除了锰和铜之外，磷也会影响植物中铁的活性。具体而言，植物中高浓度的磷会导致磷酸铁在维管束中沉淀，从而阻碍铁的进一步运输。其他研究表明，植物中可能存在另一种铁运输机制，即以天然铁螯合物的形式运输，这种螯合物可以同时保护铁免于失活。人们普遍认为，铁从老叶向幼叶或分生组织（生殖组织）的转移并不显著，这已通过包括55Fe同位素在内的多种研究证实。研究发现，下部叶片中所含的铁很难被幼嫩的发育组织利用，导致分生组织最先出现缺铁症状。

缺铁和过铁——症状。
植物缺铁的典型症状是黄化，最初出现在最幼嫩的叶片上。黄化的叶片呈现黄色甚至白色，表明组织中完全缺乏叶绿素。生长点不会死亡，但其发育受到抑制。较老的叶片通常保持绿色或仅部分变色：沿着主维管束的组织保持绿色，而叶片的其余部分则变为近乎浅绿色。研究还发现，缺铁会导致二氧化碳同化作用下降一半以上，叶绿素a下降80%以上，叶绿素下降85%以上，胡萝卜素下降70%以上，叶黄素下降近60%。在培养基中添加铁后，大约三周后叶片恢复正常绿色，最幼嫩的叶片最先变绿。上述结果表明，缺铁会导致叶绿体发育不良和叶绿素含量降低。据推测，铁的作用与蛋白质合成有关，而蛋白质合成又决定了叶绿素、类胡萝卜素和叶黄素的含量。一些研究人员报道了铁对蛋白质合成的影响；观察发现，缺铁会降低植物的蛋白质含量，转而促进可溶性有机氮化合物的合成。此外，缺铁还被发现会特异性地抑制含铁金属酶催化的酶促过程，例如过氧化氢酶、过氧化物酶、细胞色素氧化酶等。
植物缺铁的症状也已被证实。缺铁的一个典型特征是叶片颜色深沉，植株生长受阻，根系褐变。此时，二氧化碳的同化作用也会显著降低。

铁在植物中的生理和生化功能。
铁在植物中的生化功能与其两个特性密切相关：形成螯合化合物的倾向和改变自身氧化态的能力。凭借这些特性，铁以多种方式参与植物的氧化还原代谢过程：它作为电子载体参与与呼吸作用和光合作用相关的特定催化反应，以及自由氮固定、硝酸盐还原和其他过程。在含铁系统中，细胞色素系统在组织氧化中发挥着积极作用，它与细胞色素氧化酶协同作用，将电子从氧化底物传递给活性氧分子。过氧化物酶系统独立于细胞色素系统，在特定条件下发挥末端氧化酶的功能。此外，过氧化物酶与过氧化氢酶共同作用，在保护植物组织免受过量过氧化物的损害方面发挥着重要作用。某些铁黄素蛋白和其他化合物也作为电子载体参与
呼吸作用。铁氧还蛋白是绿色植物光合作用装置中最具电负性的组分，在光合作用中作为电子载体发挥着积极作用。细胞色素φ和细胞色素b6与铁氧还蛋白共同参与循环磷酸化过程，它们也是光合作用中的氧化还原因子。此外，人们已从多种植物的叶片中分离出一种含有铁和辅酶A的复合物；有报道称，该复合物可能是主要的二氧化碳受体。铁也间接影响光合作用过程；具体而言，它影响原卟啉的合成，而原卟啉随后会形成叶绿素（在缺乏铁的情况下，植物会完全黄化）。然而，铁对叶绿素的影响也可能是间接的。在固氮过程中，固氮酶（一种激活分子氮的酶）被发现含有两种含铁复合物，其化学形式尚未完全确定，但与固氮酶的活性直接相关。铁氧还蛋白也参与固氮作用。豆血红蛋白存在于豆科植物（以及非豆科植物）的根瘤中，它可能并不直接参与固氮作用，而只是调节类菌体组织的氧气供应。铁氧还蛋白也被发现参与硝酸盐还原。然而，细胞色素系统可能在离子吸附、生长和水分吸收方面发挥着重要作用。铁蛋白是一种储备铁化合物，在植物中也有发现，但在动物界则更为普遍。在植物中，它主要存在于质体——即未萌发种子的子叶中。

-Anna Nowotna-Mieczyńska，《植物矿质营养生理学》，PWRiL 1965；
-Lityński T.、Jurkowska H，《土壤肥力与植物营养》，PWN 1982；Franck B. Salibury、Cleon Ross，《植物生理学》，PWRiL 1975；
-Zurzycki J.、Michniewicz M.，《植物生理学》，PWRiL 1979；
-Diana Walstad，《水族箱植物：水生植物生态学》，Oriol 2007。

作者：马尔钦·科沃杰伊奇克