入口。.
硼是一种典型的非金属元素，原子质量较低。最著名的硼化合物是硼酸及其盐类——硼酸盐；在这些化合物中，硼以三价形式存在。硼酸根离子的络合特性是众所周知的。对硼作为微量元素的研究可以追溯到本世纪初。研究表明，硼对高等植物的生长有益，因此被列入必需营养元素清单。尽管人们对硼对高等植物的重要性进行了深入研究，但田间种植的植物仍然开始出现硼缺乏的症状。勃兰登堡（1931）得出结论，当时在德国甜菜种植园中常见的心腐病是由硼缺乏引起的，可以通过向土壤中添加这种微量元素来有效治疗。关于硼的生理和生化功能，人们不断提出新的、往往相互矛盾的观点。.
- 植物对硼的营养需求。.
关于硼作为高等植物基本营养元素的必要性问题，多年来已得到明确解答。此外，硼似乎对某些藻类至关重要，而真菌可能并不需要这种元素。植物在整个生长周期都需要持续的外部硼供应，因为植物中所谓的硼再利用，即硼从较老的下部叶片转移到幼嫩的生长叶片的效率极低甚至不存在。许多研究人员推测，硼流动性低的原因在于其在植物细胞内的结合，很可能与细胞壁的结构成分结合。Oertli 和 Richardson 报道了硼在植物体内小范围内的移动，他们观察到这种微量营养元素在筛管和维管之间循环，包括在叶片内部。然而，他们的实验是在硼供应充足的条件下进行的（营养液中硼的浓度为 100 mg B/L）。植物对硼的营养需求因植物种类、品种和气候条件（如日照长度和温度）而异，这些因素都会影响植物的生长速度。通常认为，生长迅速的植物比生长缓慢的植物需要更多的硼，并且更早出现缺硼症状。值得注意的是，单子叶植物对硼的需求量通常远低于双子叶植物。为了解释这些差异，我们重点关注以下几个方面：单子叶植物中可溶性（因此也是活性）硼的比例高于双子叶植物。具有高分生组织含量的植物，例如双子叶植物，其硼需求量也较高。最后，双子叶植物和单子叶植物对硼的定量需求差异可能源于木质素合成途径的不同，而硼很可能参与了这些途径。.
- 植物对硼的吸收。.
植物以硼酸根离子（BO33-或B4O72- ）的形式吸收硼。土壤中硼的天然来源是硼硅酸盐或硼铝硅酸盐，它们会逐渐风化。土壤中硼的总含量和有效含量取决于多种因素：
- 土壤类型——粘土土壤通常比沙质土壤含有更多的硼；
- 有机质含量——土壤腐殖质越丰富，硼含量就越高；
- 对土壤反应而言——在碱性土壤和过度施石灰的酸性土壤中，土壤硼的吸收显著减少，这导致植物缺乏这种营养物质；
- 土壤中某些阳离子的存在——除了钙离子外，较高浓度的钾离子也会限制植物对硼的吸收；
- 土壤水分方面——硼缺乏症在干旱年份尤其常见。.
- 植物中的硼含量
在成熟条件下，植物中硼的含量范围从痕量到约100 ppm（以地上部分干重计）。然而，这些数值存在显著的变异性，这是多种因素共同作用的结果，这一点已被反复提及。具体而言，除了上文提到的物种（甚至品种）差异外，植物的生长条件也发挥着重要作用，影响着植物生物量增长速率与根系吸收硼速率之间的不平衡。影响这种关系的因素包括植物的生长阶段，以及不同的土壤、肥料和气候条件。尽管存在诸多变量，研究人员仍在努力确定植物中硼含量的特定范围，以表征这种微量元素的缺乏或富集状态。同一植物不同部位的硼含量也存在差异。叶片和生殖器官中的硼含量相对较高，而种子中的硼含量并不特别丰富。在叶片中，大部分硼存在于叶片边缘。.
- 植物细胞中硼的分布和形态。.
我们对植物细胞内硼的分布知之甚少。大约50%的硼和70%的钙结合在细胞壁或细胞间质中。然而，叶绿体中的硼含量很低。通过比较缺硼、硼含量正常和硼含量增加的叶片细胞中硼的分布，我们得出结论：硼在细胞质和细胞壁中发挥着重要作用，但在叶绿体中作用甚微。有假设认为，硼、钙以及一种尚未研究的细胞壁成分（可能是果胶或原果胶）的代谢密切相关。目前，人们认为只有极少一部分吸收的硼以离子或矿物颗粒的形式存在于细胞内。然而，人们注意到植物体内可能存在硼酸根离子与各种含羟基的有机化合物（例如碳水化合物、生物碱、羟基酸等）的复杂结合。在这些配合物中，三价硼通常通过额外的配位键与有机分子相连。体外形成此类配合物的能力已毋庸置疑。研究还发现，硼酸根离子虽然解离能力很弱，但与有机化合物形成配合物时解离能力会显著增强，这可能对硼的生理功能具有重要意义。多年来，人们一直推测植物中的硼主要以上述配合物的形式存在；然而，这一推测尚未得到实验证实。.
- 植物硼缺乏和硼过量的症状。.
所有缺硼植物最典型的症状是生长抑制，最终导致地上部分和根系的生长锥死亡。这种症状通常在营养液中去除硼后几天甚至几小时内出现。缺硼还常常导致各个组织生长不均，造成各种类型的卷曲、开裂和生长迟缓，这些症状往往是特定植物物种的特征。这些形态学症状伴随着特征性的解剖学变化：生长锥和形成层的分生组织发育异常和死亡，以及木质部、韧皮部和薄壁组织发育不良和退化。某些缺硼症状有时可以在很早的时候就观察到，远早于外部症状的出现。例如，在营养液中去除硼后的第二天或第三天，植物就会失去向地性反应能力，并且对X射线的反应也会发生改变。硼缺乏还会导致植物代谢发生其他显著变化，例如由于碳水化合物代谢受损而导致叶片中碳水化合物过度积累。目前正在对这些变化进行详细研究，希望能够帮助阐明硼在植物中的作用机制。植物硼中毒的案例也已出现。这些症状在外部表现为叶缘、叶片甚至整株植物的“干枯”。这是由于不当使用含硼肥料造成的，尤其是在酸性环境中。研究发现，在这样的条件下，最佳剂量和中毒剂量之间的界限非常狭窄。.
- 硼在植物中的生理和生化功能。.
硼影响某些生理和生化过程，而这些过程又与其他过程相互交织。由此形成一整套因果链，使得区分硼的直接作用和次级反应变得困难。研究硼的作用面临的一大难题在于，植物中的硼化合物尚未被鉴定，硼对酶系统的作用机制也尚未被发现。参与酶促反应是多种微量营养素的特征。然而，硼——一种典型的非金属元素——在其中占据着独特的地位。尽管酶学领域取得了新的发现，但尚未证实硼是任何酶活性的必需元素，也未证实它是酶的组成成分。另一方面，大量基于体外和体内研究的数据表明，硼的添加或缺失都会改变许多酶促反应。因此，目前的观点认为，硼可能通过与多种酶底物形成络合物间接影响酶促反应，这些络合物能够特异性地为底物与酶的反应做好准备。由于这些困难，研究硼功能的主要方法迄今为止是研究植物在缺硼条件下的代谢变化，尤其是在出现次生缺硼症状之前的初期阶段。在提出新的假设时，还会考虑一些可能有助于阐明该问题的信息，例如硼在植物细胞内的分布、植物对硼的利用率低以及不同物种对硼的需求差异等。.
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