硝化作用——自然界的一个关键过程

氮循环细菌——硝化菌。. 

能够将铵离子氧化成亚硝酸盐，再氧化成硝酸盐的细菌被称为硝化菌，发生的转化过程称为硝化作用。硝化微生物利用氨和亚硝酸盐氧化过程中获得的能量，以二氧化碳和水为原料合成有机物。这个过程称为化能合成，这些微生物统称为化能自养菌。[2] 氨氧化成亚硝酸盐的过程由亚硝化单胞菌属（Nitrosomonas） 和亚硝化螺菌属（Nitrosospira）的细菌完成。这些微生物的一个特征是它们在界面上生长，通常是在固体表面。在土壤中，它们存在于沙粒和土块的表面。它们具有很强的抗干燥能力；例如，它们可以在干燥的土壤中以休眠状态（退化）存活数年。这些细菌产生的亚硝酸对它们自身有毒；浓度为0.3M的亚硝酸会抑制30%的化能合成。^因此， _NO₂会在细胞内积累，必须主动排出，而这会消耗大量能量。因此，例如，亚硝化单胞菌属（Nitrosomonas） 的化能合成效率较低，幼龄菌落的效率最高可达20%，而老龄菌落的效率约为7%。硝化杆菌属（Nitrobacter）和硝化球菌属（Nitrococcus）细菌将亚硝酸盐氧化为硝酸盐。它们以稍弱的结合力附着在固体表面。它们_利用 亚硝酸盐氧化为硝酸盐的能量来结合CO₂；它们是兼性自养菌，也能够进行异养生长。游离氨会强烈抑制化能合成。即使浓度为0.001M的NH₃也会使该过程的强度_降低70%。这些微生物的化能合成效率也很低，约为2%至11%。与亚硝化单胞菌属 和亚硝化螺菌属（Nitrosospira） 类似，这些细菌也能够进行厌氧代谢。这两组细菌总是同时出现，因为亚硝化单胞菌属和亚硝化螺菌属 细菌的活动产物是硝化杆菌属和硝化球菌属的底物[3,4]。

硝化作用的一般过程可以用两个反应来表示[5]：  

第一阶段：NH₄⁺+ 2O₂ →NO₂^–+ 2H₂O（亚硝化单胞菌 、 亚硝化螺菌。） 

第二阶段：NO₂^– + ¹/₂O₂ →NO₃^–(硝化杆菌属、硝化球菌属) 

氧气在硝化过程中的重要性。. 

硝化细菌是需氧细菌，它们需要氧气才能进行正常且不间断的代谢。1克铵态氮氧化成硝酸盐需要消耗4.5克氧气，因此水中氧气浓度必须始终保持足够高。尽管化学计量分析表明，第一阶段反应所需的氧气量是第二阶段的四倍，但第一阶段反应只需约2毫克/升的氧气浓度即可_， 第二阶段反应所需的氧气浓度则几乎是第一阶段的两倍[6,9]。 

pH值和硝化速率。. 

水的pH值应在5-7.5之间。硝化作用在pH值为4时完全停止。硝化作用的进程随pH值的变化而变化；不同pH值下的氮转化情况如图[7]所示： 

温度的重要性。. 

硝化细菌是嗜温生物，因此其最适温度范围为 28 至 36 ^° C。然而，在家庭水族箱中最常见的温度条件（19 至 28 ^° C）下，硝化过程几乎同样有效。在低于 5 ^° C 和高于 40 ^° C的温度下，硝化作用不会发生。[6]

影响硝化细菌代谢的其他因素 

硝化作用的正常进行需要水体和底物中含有充足的磷、钙、镁、铁、锰、铜以及其他大量和微量营养元素。环境中存在的杀菌物质，例如抗生素、重金属以及高浓度的碳基有机化合物等，都会抑制硝化过程。硝化细菌对光照，尤其是紫外线辐射非常敏感。紫外线辐射会逐渐损伤细菌细胞，但如果照射时间较短，细胞可以再生。硝化细菌对低盐度和高盐度（高渗透压）的水体都具有很高的耐受性，并且即使在短时间内，这些生物体也能抵抗盐浓度的变化[4,8,9]。. 

[1] JI Prosser，“细菌的自养硝化作用”，微生物生理学进展，第 30 卷，1990 年，第 125-181 页。. 

[2] Otis F. Daniel G. Curtis Clark《植物生理学导论》PWRiL 1958。. 

[3] Zurzycki J. Michniewicz M.“植物生理学”PWRiL 1979。. 

[4] Kunicki-Goldfinger WJH：细菌的生命。PWN 1998。. 

[5] Richter G.“植物的代谢过程”PWN 1975。. 

[6] Joanna Jeż-Walkowiak，博士，工程师，Łukasz Weber，理学硕士，工程师。 “从地下水中去除铵离子”，2008年。. 

[7] Thi Thu Huyen Le、Joachim Fettig、Günter Meon，“热带受污染河流在不同 pH 值下的硝化动力学和模拟”，生态水文学与水生物学 19 (2019) 54–65 [8] Lityński T. Jurkowska H.“土壤肥力和植物营养”，PWN 1982。.  

[9] Alleman JE，《硝化细菌的行为和生理》，普渡大学西拉法叶分校，印第安纳州。.