锌及其在植物生命中的作用。.

  1. 入口。.

锌是一种重金属,原子量为65.38。它具有相对较好的导热性和导电性。锌仅在+2氧化态下才能形成化合物。锌即使在稀酸中也能溶解,并置换出氢。锌在自然界中从不以单质形式存在。锌和铜一样,都能形成络合物,但这些络合物的稳定性较差。.

锌是所有植物(包括高等植物和低等植物)必需的营养元素,即使含量极低也必不可少。马兹奇(Mazć,1914)最早在水产养殖的玉米中描述了高等植物的缺锌症状。然而,直到人们认识到某些果树和其他作物的病害是由缺锌引起的,研究人员才开始更广泛地关注锌的问题。这些病害包括发生在各种果树(苹果、梨、李子、樱桃、桃、杏等)上的“小叶病”和“莲座病”,以及柑橘树上的“斑叶病”。20世纪30年代,这些病害出现在加利福尼亚州、佛罗里达州、夏威夷州、澳大利亚和其他地区的大型果园中,多年来一直未能找到明确的病因。直到偶然间,人们才意识到这些病害是由缺锌引起的,并发现一种有效的解决方法是向土壤中施用少量锌,或者用硫酸锌溶液(Hoagland,1948)。

2. 植物对锌的吸收和含量。.

植物对锌的吸收受多种因素影响。这种吸收与土壤中有效锌的含量密切相关,而土壤有效锌的含量又主要取决于土壤的pH值。土壤pH值为6.5时,锌的有效性最高,土壤中有机质的存在也有助于提高锌的有效性。高浓度的磷酸盐会限制锌的吸收。研究表明,磷会使土壤中形成不溶性锌化合物沉淀。植物对锌的吸收还取决于土壤中的微生物群落。.

不同植物物种(甚至不同栽培品种)在从土壤中吸收锌的能力以及对锌缺乏或过量的敏感性方面存在显著差异。这是由于不同物种(或栽培品种)对锌的需求量不同、吸收速率不同,以及植物根系以不同比例与锌一同吸收的其他离子(磷酸盐、锰等)的影响所致。植物体内锌的再利用程度也起着一定的作用。细胞中大部分锌以可溶性形式储存在细胞液中。然而,锌在植物体内的流动性并不高。.

植物对过量锌的敏感性也因植物而异。研究人员正试图确定植物的所谓锌阈值,但目前对这方面的了解仍然非常有限。对于大多数植物而言,30-50 ppm 的锌含量被认为是适宜的。然而,植物通常对组织中较高的锌浓度表现出较高的耐受性。农业实践也表明,浓度为 0.1-0.2% 的常用锌杀菌剂不会对喷洒过的植物造成损害。确定植物锌供应的阈值对于诊断土壤中锌的缺乏(或过量)情况非常有帮助。然而,研究人员强调,不仅要测定植物中的锌含量,还要测定磷锌比和锰锌比。低锰含量会降低植物对锌的需求,而高锰含量则会提高植物对高锌浓度的耐受阈值。.

植物对锌的需求量也取决于作物的种类。例如,在强光照射下可能会出现缺锌现象。.

3. 锌在植物细胞中的分布和形态。.

锌在细胞内的分布特征之一是其在细胞液中占据相当大的比例,且以可溶形式存在。有趣的是,即使在缺锌的情况下,这种形式的锌仍然存在。对各个细胞组分的研究表明,所有亚细胞结构(包括细胞壁)中都含有锌,但没有哪个亚细胞结构特别富含这种微量元素。线粒体中的锌含量略高于叶绿体;在这两种细胞器中,锌主要与高分子量物质(可能是蛋白质)结合。.

研究表明,细胞中大部分锌是可溶性的,但这与植物中锌的流动性信息并不一致。具体而言,观察发现锌的流动性并不高,尤其是在老叶和根部,锌可能以沉淀形式存在,难以移动。然而,研究人员一致认为,锌在幼叶中的流动性更高。.

4. 植物缺锌和锌过量的症状。.

果树缺锌的最初症状是上部枝条叶片出现斑驳的黄化病。叶片生长矮小(有时仅长至正常大小的1/20),质地僵硬易碎,黄化组织坏死,变成红褐色。叶片常过早脱落。枝条生长矮小,并从顶端开始枯死。下部叶片叶脉间出现黄色条纹,随后出现白色坏死斑点,最终变成褐色,整片叶片死亡。幼叶通常呈淡黄色或白色。由于节间生长受阻,植株生长矮小。.

文献中还描述了锌过量的症状,例如,土壤中大量锌的污染会导致锌过量。在这种情况下,植物生长发育迟缓,叶片出现黄化,叶尖坏死或干枯。最终,植物死亡。.

5. 锌在植物中的生理和生化功能。.

尽管锌已被公认为所有高等植物必需的微量元素,但其在植物中的生化功能尚未被完全阐明。碳酸酐酶已在植物中被发现,并被鉴定为一种锌蛋白。该酶催化二氧化碳水合生成碳酸的可逆反应。有假设认为该反应可能在呼吸作用和光合作用中发挥重要作用,但缺乏实验证实。此外,在植物脱氢酶中,常见的磷酸丙糖脱氢酶也是一种锌蛋白。其他锌依赖性脱氢酶也在植物中被检测到。人们对其他“锌”植物酶知之甚少,但推测锌在植物中发挥的作用与动物组织和微生物中的酶系统类似。

植物缺锌的一个后果是蛋白质含量降低,同时游离氨基酸和酰胺含量显著增加。因此,推测锌在植物蛋白质合成过程中,尤其是在肽链形成阶段发挥作用。此外,锌对核糖核酸的直接影响也已被证实;具体而言,植物缺锌会导致核糖核酸酶活性增强,从而显著降低RNA含量。最近发现,眼虫(Euglena gracilis)的细胞质核糖体含有大量的锌;缺乏锌会导致这些细胞器解体。锌对RNA代谢的影响或许足以解释这种微量元素在蛋白质合成中的作用。此外,锌在色氨酸合成中也发挥着特定作用——色氨酸不仅是重要的蛋白质组成成分,还在生长因子的合成中发挥作用。
研究人员想知道,观察到的锌缺乏对某些酶含量的影响是否是锌通过减少蛋白质合成(从而减少酶蛋白合成)而产生的间接作用的结果。植物缺锌会诱导磷代谢的改变。具体而言,当营养液中不含锌时,植物组织中无机磷的积累显著增加,而核苷酸磷的含量以及脂质和核酸组分中的磷含量均有所下降。

锌对丙糖脱氢酶催化反应的影响表明其参与糖酵解。研究发现,缺锌会降低番茄叶片的呼吸作用。这一发现与糖酵解系统和克雷布斯循环反应的减弱有关,同时观察到磷酸戊糖途径反应的增强。锌对植物呼吸作用的影响需要进一步研究。.

植物缺锌症状,例如生长锥发育受阻和叶片异常小,长期以来表明锌与生长因子之间存在着特定的联系。光照对植物缺锌症状严重程度的影响,也使得我们可以类比这种气候因素对生长素的影响。Skoog(1940)获得了锌在生长素合成中作用的直接证据。在他的实验中,生长在无锌培养基上的番茄体内生长素含量极低;向培养基中添加锌盐后,生长素含量首先增加,然后植物本身的生长素含量也增加。Tsui证实了Skoog的发现,他观察到在不添加锌的水培植物中,生长素含量下降,甚至在出现缺锌的外部症状之前就已经发生了。Tsui还发现,缺锌植物中色氨酸(可能是生长素(即吲哚乙酸)的前体)的含量显著低于对照植物。当向缺锌培养基中添加锌后,该氨基酸的含量在3天内增加。Tsui由此得出结论,锌是色氨酸合成所必需的,因此也间接地参与了生长素的合成。

-Anna Nowotna-Mieczyńska“植物矿物质营养生理学。PWRiL 1965,

 -Lityński T.、Jurkowska H“土壤肥力和植物营养”PWN 1982,

– Franck B. Salibury, Cleon Ross《植物生理学》PWRiL 1975,

-Zurzycki J. Michniewicz M.“植物生理学”PWRiL 1979,

-Otis F. Daniel G. Curtis Clark《植物生理学导论》PWRiL 1958。.

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