氮及其对植物的重要性。.

1. 入口。.

2. 氮源问题。.

每公顷陆地上空都笼罩着_氮气。然而，只有相对较少的生物能够利用大气中的氮。绝大多数植物只能依靠一种机制才能生存和繁衍，这种机制使它们能够从其他生物体中获取氮，主要来自这些生物体的分解产物，其次来自大气降水（闪电放电产生的氮氧化物）。

自然界中氮循环的示意图。.

3. 氮缺乏对植物的影响。.

除了叶片和根系生长受阻外，氮缺乏最常见的症状还包括老叶过早脱落。植株无法产生侧枝。修剪后，植株无法形成生长锥，或生长锥的形成速度显著减慢。在氮缺乏条件下生长的植株，叶片最初呈浅绿色，最终因黄化而变黄。植物通过有效管理其可利用的氮储备来抵御氮缺乏。在落叶之前，植物会将大量的氮重新吸收到幼叶中，并将其输送到幼叶组织。. 

4. 植物的氮素获取策略。.

如上所述，植物必须吸收大量的氮才能正常生长发育。为此，它们进化出了多种获取这种重要元素的策略。除了吸收无机氮（铵根离子和硝酸根离子）外，植物还能从尿素和氨基酸中获取氮。此外，植物还可以通过与菌根真菌或细菌共生来获取氮。食虫植物进化出了一种不同的氮吸收策略：它们会形成陷阱来捕获昆虫，并在捕获后利用腺细胞分泌的酶将其消化。植物根系分泌的蛋白酶的发现进一步丰富了植物获取氮的策略。通过消化土壤蛋白质，植物可以增加氨基酸的含量——氨基酸是植物获取氮的来源之一。.

5. 无机氮源。.

人们普遍认为植物能够以铵离子（NH₄⁺）和硝酸根离子（NO₃⁻）的形式吸收无机氮_。^虽然铵^离子在能量上更_易被植物利用，因为它们无需还原即可被氨基酸吸收，但硝酸根离子更容易被植物吸收。这是因为铵离子带正电荷，更容易被底物吸附复合物吸附_。^而硝酸根离子则不会被带负电荷的土壤复合物吸附，因此不会留在底物中。此外，植物并不偏好铵离子，因为高浓度的铵离子会抑制根和茎的生长。NH₄⁺的吸收_会^释放质子到底物中，导致底物酸化，同时降低阳离子的吸收。尽管不同物种对_NO₃⁻和NH₄⁺_的^吸收偏好存在差异，^但两种无机氮源的存在都能确保植物的正常生长。硝酸根离子需要还原才能被氨基酸吸收。硝酸盐还原为铵的过程是通过氮原子逐步获得两个电子来实现的。整个过程分为四个阶段：

(NO₃^–) N5+ 2ē→ N3+ 2ē→N1+ 2ē→N1-2ē→N3- (NH₄⁺)

迄今为止，参与该反应途径的酶仅被鉴定为两种：硝酸还原酶，催化硝酸盐转化为亚硝酸盐（第一步）；以及亚硝酸还原酶，催化亚硝酸盐还原为铵。据推测，它也催化其余三个步骤。在低等植物和高等植物中，硝酸还原酶均存在于基部细胞质中。该酶的活性复合物分子量约为50,000，还包含NADH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）、FAD（腺嘌呤二核苷酸）、Mo（钼）和Fe（铁）。硝酸盐（底物）是还原酶合成的诱导剂。此外，研究表明该酶具有较强的再生能力。 

因此，硝酸盐还原的第一阶段可以概括地表示如下：

NO3- NADH+H+、FAD、Mo6+、Fe2+→NO2-+H2O

绿色植物中亚硝酸盐的还原发生在叶绿体中，通过还原型铁氧还蛋白进行，这意味着该过程与光合作用中的电子传递密切相关。在缺乏叶绿素的细胞中，该反应在 NADPH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）存在下进行；而 在体外， 电子供体可以是例如还原型苄基紫精。亚硝酸盐的还原反应通常可以用以下方程式表示： 

NO2- 铁氧化还原还原 (NADPH) → NH4+

上述反应中产生的铵离子用于氨基化特定的酮酸。因此，所描述的还原反应被称为 同化硝酸盐还原。

6. 植物吸收有机氮的能力。.

早在20世纪中叶，人们就观察到植物能够吸收氨基酸。近十年来，大量研究致力于植物根系对氨基酸的吸收。无论是在实验室还是在田间，植物都能吸收相当数量的氨基酸。在包括热带生态系统、科罗拉多草原、北方针叶林和农业生态系统在内的众多生态系统中，人们都观察到了以氨基酸形式存在的有机氮的潜在重要性。对小麦的研究表明，栽培植物无需预先矿化即可吸收约20%的甘氨酸。某些生态系统土壤中无机氮含量无法满足植物需求，这一事实也支持了植物必须吸收有机氮的观点。对植物和微生物对不同氨基酸偏好的研究表明，植物吸收甘氨酸的效率高于其他氨基酸，而微生物则更偏好摩尔质量较高的氨基酸。微生物偏好甘氨酸以外的氨基酸，可能是因为甘氨酸的碳源价值较低，这意味着它们可能会把甘氨酸留给植物。研究表明，当土壤中氨基酸浓度较高时，植物可以吸收更多的氨基酸。同样重要的是，土壤中有机氮的浓度并不均匀。有些区域的有机氮含量较高，这可能是由于动物死亡或根细胞溶解造成的。此外，有机肥料也能提供特别丰富的有机化合物。在富含有机化合物的区域，其浓度可能超过微生物对这种氮源的需求，从而使植物更容易吸收这些化合物。植物的另一种氮源是尿素，它在土壤中经微生物分泌的脲酶催化水解。尿素转化为铵离子，铵离子随后通过硝化作用氧化成硝酸盐。施用尿素的植物可以获得尿素、铵离子和硝酸根离子。尿素不仅可以从土壤基质中吸收，还可以通过叶片吸收。植物也可以吸收未改变形式的尿素，尿素只有在植物细胞内才能被脲酶转化为铵，然后铵才能被整合到氨基酸和蛋白质中。.

7. 对无机氮的竞争。.

土壤中的无机氮来源于有机氮化合物矿化生成NH₄⁺ _，^随后硝化生成硝酸盐。异养细菌和真菌也能通过作用将有机氮化合物转化为硝酸盐，从而绕过氨化作用。矿化和硝化被认为是氮循环的关键因素，植物可以从微生物未吸收的过量无机氮中获益。相关研究支持了这一观点，例如，在土壤^中施用标记的_{¹⁵NH₄⁺和¹⁵NO₃⁻} 24小时后^，大部分标记氮存在于微生物生物量中。在短期研究（24小时）中，微生物吸收的NH₄⁺是植物的五倍_{， NO₃⁻}是_植物的^两倍。然而，在长期研究中，植物吸收了大部分^标记的_NH₄⁺ 。与氨基酸竞争类似，无机氮竞争的结果^可能受到多种因素的影响，包括菌根共生体的存在以及根系在无机氮含量特别丰富的区域的增殖。

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