- Вход.
Цинк — тяжёлый металл; его атомная масса составляет 65,38. Он обладает относительно хорошей тепло- и электропроводностью. Он образует соединения только в степени окисления +2. Цинк растворяется даже в разбавленных кислотах, вытесняя водород. В природе он никогда не встречается в чистом виде. Цинк, как и медь, образует комплексные соединения, хотя они менее стабильны.
В минимальных количествах цинк является необходимым питательным веществом для всех растений (как высших, так и низших). Симптомы дефицита цинка у высших растений впервые были описаны Мазчем (1914) на примере кукурузы, выращиваемой в аквакультуре. Однако исследователи стали проявлять более широкий интерес к проблемам, связанным с цинком, только когда было установлено, что некоторые заболевания плодовых деревьев и других культур вызваны недостатком этого питательного вещества. К ним относятся «мелколистная» и «розеточная» болезнь, встречающиеся на различных плодовых деревьях (яблоня, груша, слива, вишня, персик, абрикос и др.), а также «пятнистая» болезнь цитрусовых деревьев. В 1930-х годах эти болезни встречались в крупных садах в Калифорнии, Флориде, на Гавайях, в Австралии и других местах, и в течение многих лет не удавалось установить их значимую причину. Лишь случайно было установлено, что эти заболевания вызваны дефицитом цинка, и тогда выяснилось, что радикальным средством является внесение небольшой дозы цинка в почву или внекорневая подкормка путем опрыскивания больных деревьев раствором ZnSO₄(Хогланд, 1948).
2. Поглощение и содержание цинка в растениях.
Поглощение цинка растениями зависит от ряда факторов. Это поглощение тесно связано с содержанием доступного цинка в почве, которое, в свою очередь, в значительной степени зависит от pH. Доступность цинка в почве максимальна при pH 6,5, а наличие органического вещества в почве также улучшает доступность цинка. Поглощение цинка может быть ограничено высокими концентрациями фосфатов. Было показано, что фосфор осаждает нерастворимые соединения цинка в почве. Доступность цинка для растений также зависит от микрофлоры, присутствующей в почве.
Существуют значительные видовые (и даже сортовые) различия между растениями в их способности поглощать цинк из почвы и в их чувствительности к дефициту или избытку этого питательного вещества. Это обусловлено специфическими различиями в потребностях отдельных видов (или сортов) в этом питательном веществе, различной скоростью его поглощения и влиянием других ионов (фосфатов, марганца и т. д.), поглощаемых корнями растений вместе с цинком в очень разных пропорциях. Степень повторного использования цинка внутри растения также играет роль. Большая часть цинка, содержащегося в клетках, хранится в растворимой форме в клеточном соке. Однако подвижность цинка внутри растения невысока.
Чувствительность растений к избытку цинка также варьируется. Исследователи пытаются определить так называемые пороговые значения содержания цинка в растениях, но знания по этой теме все еще очень неполны. Для большинства растений 30-50 ppm Zn считается достаточным. Однако растения, как правило, демонстрируют высокую толерантность к более высоким концентрациям цинка в тканях. Из сельскохозяйственной практики также известно, что широко используемые фунгициды на основе цинка в концентрациях 0,1-0,2% не повреждают обработанные растения. Установление пороговых значений содержания цинка в растениях может быть очень полезным для диагностики дефицита (или избытка) этого питательного вещества в почве. Однако исследователи подчеркивают, что следует определять не только содержание цинка в растениях, но и соотношение P:Zn и Mn:Zn. Низкий уровень марганца снижает потребность растений в цинке, в то время как высокий уровень марганца повышает порог толерантности к высоким концентрациям цинка.
Потребность растений в цинке также зависит от вида культуры. Дефицит цинка может возникать, например, в условиях интенсивного освещения.
3. Распределение и формы цинка в растительной клетке.
Характерной особенностью распределения цинка внутри клетки является наличие значительной его части в клеточном соке, где этот микроэлемент находится в растворимой форме. Интересно, что эта форма также присутствует в условиях дефицита цинка. Исследования отдельных клеточных фракций выявили присутствие цинка во всех субклеточных структурах (включая клеточную стенку), но ни одна из них не отличается особым богатством этим микроэлементом. Митохондрии содержат несколько больше цинка, чем хлоропласты; в обоих органеллах он преимущественно связан с высокомолекулярным веществом, вероятно, белками.
Результаты исследований, указывающие на то, что большая часть цинка, содержащегося в клетках, является растворимой, противоречат информации о подвижности этого микроэлемента в растениях. В частности, было замечено, что эта подвижность невысока, особенно в старых листьях и корнях, где цинк, предположительно, осаждается в трудноперемещаемой форме. Однако исследователи сходятся во мнении, что цинк более подвижен в молодых листьях.
4. Симптомы дефицита и избытка цинка у растений.
Первым симптомом дефицита цинка у плодовых деревьев является пятнистый хлороз листьев на верхних ветвях. Листья становятся низкорослыми (иногда достигая лишь 1/20 от нормального размера), жесткими и ломкими, а хлоротичные ткани отмирают, приобретая красновато-коричневый цвет. Листья часто преждевременно опадают. Ветви низкорослые и отмирают с кончика. На нижних листьях появляются желтые полосы между жилками, за которыми следуют белые некротические пятна, которые в конечном итоге становятся коричневыми, и весь лист отмирает. Молодые листья часто бледно-желтые или белые. Рост растений замедляется из-за замедленного роста междоузлий.
В литературе также описываются симптомы избытка цинка, вызванные, например, загрязнением почвы большим количеством цинка. В таких условиях растения замедляют рост, у них развивается хлороз, а кончики листьев некротизируются или высыхают. В конечном итоге растение погибает.
5. Физиологические и биохимические функции цинка в растениях.
Хотя цинк признан важным микроэлементом для всех высших растений, его биохимические функции в растениях до сих пор недостаточно изучены. В растениях была обнаружена карбоангидраза, идентифицированная как цинксодержащий белок. Этот фермент катализирует обратимую реакцию гидратации диоксида углерода до угольной кислоты. Было высказано предположение, что эта реакция может быть важна для дыхания и фотосинтеза, но экспериментального подтверждения этому нет. Также было установлено, что среди растительных дегидрогеназ распространенной триозофосфатдегидрогеназой является цинксодержащий белок. В растениях также были обнаружены другие цинкзависимые дегидрогеназы. О других «цинковых» растительных ферментах известно немного, но предполагается, что цинк функционирует в растениях в аналогичных ферментативных системах, как и в тканях животных и микроорганизмах
Одним из последствий дефицита цинка у растений является снижение содержания белка при значительном увеличении количества свободных аминокислот и амидов. Поэтому предполагается, что цинк участвует в процессе синтеза белка на уровне образования пептидов. Кроме того, было продемонстрировано прямое воздействие цинка на рибонуклеиновые кислоты; в частности, дефицит цинка у растений значительно снижает содержание РНК за счет повышения активности рибонуклеазы. Недавно было обнаружено, что цитоплазматические рибосомы у Euglena gracilis содержат значительное количество цинка; в его отсутствие эти органеллы разрушаются. Влияние цинка на метаболизм РНК может служить достаточным обоснованием роли этого микроэлемента в синтезе белка. Кроме того, была продемонстрирована специфическая роль цинка в синтезе триптофана — аминокислоты, важной не только как компонент, образующий белок, но и играющей роль в синтезе факторов роста.
Исследователи задаются вопросом, является ли наблюдаемый эффект дефицита цинка на содержание определенных ферментов результатом косвенного воздействия цинка, проявляющегося в снижении синтеза белковых веществ и, следовательно, ферментативных белков. Дефицит цинка у растений вызывает изменения в фосфорном обмене. В частности, при исключении цинка из питательного раствора значительно увеличивалось накопление неорганического фосфора в тканях, в то время как содержание нуклеотидного фосфора уменьшалось, как и содержание фосфора в липидных и нуклеиновых фракциях.
Влияние цинка на реакцию, катализируемую триозодегидрогеназой, показало его участие в гликолизе. Было установлено, что дефицит цинка снижает дыхание листьев томата. Это открытие было связано с ослаблением реакций в гликолитической системе и цикле Кребса, в то время как наблюдалось усиление реакции в пентозофосфатном пути. Влияние цинка на дыхание растений требует дальнейшего изучения.
Симптомы дефицита цинка у растений, такие как замедление развития шишек и появление аномально маленьких листьев, давно указывают на специфическую взаимосвязь между цинком и факторами роста. Влияние света на тяжесть симптомов дефицита цинка у растений также позволяет провести определенные аналогии с влиянием этого климатического фактора на ауксины. Прямые доказательства роли цинка в синтезе ауксинов были получены Скоогом (1940). В его экспериментах томаты, растущие на среде без цинка, содержали минимальное количество ауксинов; добавление солей цинка в среду сначала увеличивало уровни этих веществ, а затем и самих растений. Результаты Скоога были подтверждены Цуи, который наблюдал снижение содержания ауксинов в растениях в водных культурах без добавления цинка, которое происходило еще до появления внешних симптомов дефицита цинка. Цуи также обнаружил, что содержание триптофана, который, вероятно, является предшественником ауксина (а именно, индолуксусной кислоты), было значительно ниже у растений с дефицитом, чем у контрольных растений. Когда в культуру с дефицитом цинка добавили цинк, содержание этой аминокислоты увеличилось в течение 3 дней. Цуй пришел к выводу, что цинк необходим для синтеза триптофана и, следовательно, косвенно для синтеза ауксина
-Анна Новотна-Мечиньска "Физиология минерального питания растений. PWRiL 1965",
-Литинский Т., Юрковска Х. «Плодородие почвы и питание растений» PWN 1982,
– Франк Б. Салибери, Клеон Росс «Физиология растений», PWRiL, 1975 г
-Зуржицкий Й. Михневич М. «Физиология растений» PWRiL 1979,
-Отис Ф. Дэниел Г. Кертис Кларк «Введение в физиологию растений» PWRiL 1958.