Железо в природе образует ряд соединений, таких как оксиды, гидроксиды, карбонаты, сульфиды и другие. Во всех этих соединениях железо находится во второй или третьей степени окисления. Оно также склонно к образованию комплексных соединений. Благодаря своей исключительной экономической значимости, оно считается наиболее важным металлическим элементом. Первые упоминания о необходимости железа для растений относятся к XIX веку. В частности, в 1844 году Эузебе Грис обнаружил, что недостаток железа в питательном растворе приводит к хлорозу растений, а обработка листьев раствором неорганической соли железа заставляет их зеленеть в течение 2-3 дней. Классические исследования Сакса и Кнопа по минеральному питанию растений, проведенные во второй половине XIX века, подтвердили эти выводы. Железо было включено в список 10 элементов, необходимых для растений (наряду с C, O, H, N, S, P, K, Mg и Ca), позже названных «макроэлементами». Включение железа в эту группу элементов было скорее случайным, поскольку содержание железа в растительных тканях значительно ниже, чем, например, калия, фосфора или даже серы или магния. Поэтому железо в настоящее время все чаще классифицируется как микроэлемент, особенно учитывая, что благодаря своим физиологическим функциям оно обладает многими характеристиками, сходными с другими тяжелыми металлами, такими как медь, марганец и молибден — типичными микроэлементами.
Поглощение железа:
Железо — один из наиболее распространенных элементов в почвах (после кислорода, кремния и глины). Оно встречается в виде силикатов, фосфатов, оксидов, гидроксидов и других минеральных соединений с различной степенью растворимости, а также в сочетании с органическим веществом. Оно также прочно связывается в ионной форме почвенным сорбционным комплексом. Растения могут поглощать железо в виде ионов двухвалентного железа (Fe²⁺) или трехвалентного железа (Fe³⁺), а также в виде хелатных соединений (в виде ионов или даже целых частиц). На поглощение железа существенно влияют pH и аэрационные условия почвы. Чем ниже pH почвы, тем больше доступного для растений железа, тогда как pH выше 6 подавляет поглощение железа. Это связано с осаждением гидроксидов железа в почве, которые плохо поглощаются растениями. Установлено, что железо в трехвалентном состоянии (Fe³⁺) осаждается при гораздо более низком pH, чем железо во вторичном окисленном состоянии (Fe²⁺). Наличие железа во вторичном состоянии в значительной степени зависит от доступности кислорода. Чем ниже доступность кислорода, тем сильнее смещается баланс Fe²⁺ + Fe³⁺ в пользу двухвалентного железа. В условиях сильной анаэробности избыток восстановленного железа (Fe²⁺) может накапливаться в субстрате, что оказывает пагубное воздействие на корневую систему растений. Фосфор также оказывает существенное влияние на поглощение железа. Высокие концентрации фосфатов значительно подавляют поглощение железа растениями. Возникает хлороз, являющийся результатом осаждения нерастворимого фосфата железа на поверхности корней или в сосудисто-ситовых пучках. Поглощение железа также зависит от индивидуальных свойств самого растения. Было замечено, что разные виды растений, произрастающие на одном и том же субстрате, поглощают разное количество железа. Было показано, что растения, менее чувствительные к дефициту железа, способны сильнее подкислять субстрат, что, вероятно, способствует доступности малорастворимых форм почвенного железа. Комплексы железа. Большое внимание уделяется исследованиям поглощения железа из хелатов. Джейкобсон (1951) первым опубликовал данные о пользе комплексного соединения железа с ЭДТА (этилендиаминтетрауксусной кислотой), известного как Fe-ЭДТА, для растений. Многочисленные исследователи указывали на то, что, хотя поглощение железа из неорганических солей сильно зависит от pH и окислительно-восстановительного потенциала, поглощение Fe из комплексных соединений в значительной степени не зависит от этих факторов. С другой стороны, исследования показали, что поглощение железа из комплексных соединений и его транспорт внутри растений подавляются различными тяжелыми металлами, особенно теми, которые легко образуют хелаты, в первую очередь медью, никелем, кобальтом и цинком, и в наименьшей степени марганцем. Это явление более выражено, чем стабильнее хелат, например, ДТПА или HBED. Вопрос о том, поглощается ли железо из хелатов в виде ионов или целых молекул, также является предметом дискуссий. Эксперименты показали, что в условиях дефицита железа растения поглощали больше металлического компонента, чем хелатного. Однако, когда содержание железа в питательном растворе было достаточным, железо и хелат сорбировались в эквивалентных количествах. Также предполагается, что хелаты железа подвергаются фотовосстановлению в листьях, и высвобождающееся таким образом активное железо остается доступным для растения. Однако в некоторых случаях хелаты могут негативно влиять на поглощение железа. Если растение активно поглощает железо из хелата, хелатирующий агент высвобождается на поверхности корня, который затем может реагировать с другими катионами в субстрате, образуя вторичные хелаты. Однако, если такие катионы отсутствуют, хелатирующий агент чрезмерно накапливается вблизи корня и, в результате конкурентного взаимодействия, способствует ограничению поглощения железа растением.
Транспорт железа в растениях.
Традиционно считалось, что транспорт (а также сам процесс поглощения) происходит в форме двухвалентного иона (Fe²⁺), который многие исследователи рассматривали как единственную форму активного железа. Было отмечено, что марганец и медь играют значительную роль в регулировании содержания активного железа в растениях, катализируя окислительно-восстановительные процессы, связанные с железом (Fe²⁺ → Fe³⁺). Среди прочего, оба этих элемента вызывают окисление избыточного количества двухвалентного железа до трехвалентной, неактивной формы. Помимо марганца и меди, фосфор также влияет на активность железа в растениях. В частности, высокие концентрации фосфора в растениях могут приводить к осаждению фосфата железа в сосудисто-ситовых пучках, препятствуя дальнейшему транспорту. Другие исследования предполагают возможность другого механизма транспорта железа в растениях, а именно в форме природных хелатов железа, которые одновременно защищают железо от превращения в неактивное состояние. Как правило, считается, что перенос железа из старых листьев в молодые или в меристематические ткани (генеративные ткани) незначителен, что подтверждают исследования с использованием изотопа 55Fe и другие. Было обнаружено, что железо, содержащееся в нижних листьях, плохо усваивается молодыми, развивающимися тканями, в результате чего первыми проявляются признаки дефицита железа в меристематических тканях.
Дефицит и избыток железа – симптомы.
Характерным симптомом дефицита железа у растений является хлороз, который первоначально проявляется на самых молодых листьях. Хлорозированные листья приобретают желтоватый или даже беловатый оттенок, что указывает на полное отсутствие хлорофилла в тканях. Точка роста не отмирает, но ее развитие замедляется. Более старые листья обычно остаются зелеными или лишь частично обесцвечиваются: вдоль основных сосудисто-ситовых пучков ткань остается зеленой, в то время как остальная часть листовой пластинки становится почти светло-зеленой. Также было установлено, что дефицит железа приводит к снижению ассимиляции CO2 более чем вдвое, снижению содержания хлорофилла а более чем на 80%, хлорофилла более чем на 85%, каротина более чем на 70% и ксантофилла почти на 60%. После добавления железа в среду позеленение возвращалось к норме примерно через три недели, при этом первыми зеленели самые молодые листья. Приведенные результаты указывают на то, что дефицит железа вызывает общее недоразвитие хлоропластов и снижение содержания хлорофилла. Предполагается, что действие железа связано с синтезом белка, который впоследствии определяет уровни хлорофиллов, каротиноидов и ксантофилла. Несколько исследователей сообщали о влиянии железа на синтез белка; было замечено, что дефицит железа снижает содержание белка в растениях в пользу растворимых органических азотистых соединений. Кроме того, было обнаружено, что дефицит железа специфически ингибирует ферментативные процессы, катализируемые металлоферментами, содержащими Fe, такими как каталаза, пероксидаза, цитохромоксидаза и другие.
Также известны симптомы избытка железа у растений. Характерной особенностью избытка железа является интенсивная, темная окраска листьев в сочетании с замедлением роста растений и побурением корней. При этом значительно снижается ассимиляция CO2.
Физиологические и биохимические функции железа в растениях.
Биохимические функции железа в растениях тесно связаны с двумя характеристиками этого металла: его склонностью к образованию хелатных соединений и способностью изменять свою степень окисления. Благодаря этим свойствам железо очень разнообразно участвует в окислительно-восстановительных метаболических процессах растений: оно выступает в качестве переносчика электронов в специфических каталитических реакциях, связанных как с дыханием, так и с фотосинтезом, а также в фиксации свободного азота, восстановлении нитратов и других процессах. Среди железосодержащих систем активную роль в окислении тканей играет цитохромная система, работающая совместно с цитохромоксидазой для переноса электронов от окисленного субстрата к активированному молекулярному кислороду. Независимой от цитохромов является пероксидазная система, которая при определенных условиях принимает на себя функцию терминальной оксидазы. Кроме того, пероксидаза, вместе с каталазой, играет важную роль в защите растительных тканей от избытка перекиси. Некоторые железосодержащие флавопротеины и другие соединения также выступают в качестве переносчиков электронов
в процессах дыхания. Ферредоксин, наиболее электроотрицательный компонент фотосинтетического аппарата зеленых растений, играет активную роль в качестве переносчика электронов в фотосинтезе. Цитохром фи и цитохром b6, участвующие вместе с ферредоксином в процессе циклического фосфорилирования, также являются оксидоредуктивными факторами в фотосинтезе. Кроме того, из листьев различных растений был выделен комплекс, содержащий железо и кофермент А; имеются сообщения о том, что этот комплекс может быть основным акцептором CO2. Железо также косвенно влияет на процесс фотосинтеза; в частности, оно влияет на синтез протопорфирина, из которого впоследствии образуется хлорофилл (в отсутствие железа растения полностью хлоротичны). Однако влияние железа на хлорофилл может быть и косвенным. В процессе фиксации свободного азота нитрогеназа, фермент, активирующий молекулярный азот, содержит два комплекса, содержащих железо, химическая форма которых полностью не идентифицирована, но напрямую связана с активностью нитрогеназы. Ферредоксин также участвует в фиксации N2. Легемоглобин, обнаруженный в корневых клубеньках бобовых (а также небобовых), вероятно, не принимает непосредственного участия в фиксации N2, а лишь регулирует доступ кислорода к бактериоидной ткани. Ферредоксин также, как было установлено, участвует в восстановлении нитратов. Однако система цитохрома, вероятно, активна в сорбции ионов, росте и поглощении воды. Ферритин, запасное железосодержащее соединение, был обнаружен в растениях, преимущественно в животном царстве. У растений он встречается в основном в пластидах — семядолях непрорастающих семян.
-Анна Новотна-Мечинская «Физиология минерального питания растений». PWRiL 1965,
-Литинский Т., Юрковска Х. «Плодородие почвы и питание растений». PWN 1982, Франк Б. Салибери, Клеон Росс «Физиология растений». PWRiL 1975,
-Зуржицкий Дж. Михневич М. «Физиология растений». PWRiL 1979,
-Диана Вальстад «Растения в аквариуме. Экология водных растений». Oriol 2007,
Автор: Марцин Колодзейчик