Медь и её значение для растений

1. Вход.

Медь — тяжёлый металл; её атомная масса составляет 63,54. После серебра она является лучшим проводником тепла и электричества. В соединениях она встречается в степенях окисления I или II. Медь обладает очень выраженной склонностью к образованию комплексов. Константы стабильности комплексов меди, как правило, выше, чем у других двухвалентных металлов, и уступают только стабильности некоторых комплексов с одновалентным железом.

Наличие минимальных количеств меди в тканях растений и животных было обнаружено в начале XIX века, но считалось, что это чисто случайное совпадение. Однако еще в 1847 году было установлено, что медь является компонентом гемоцианина — дыхательного пигмента в крови моллюсков. Важным этапом в исследованиях меди стало открытие в 1924 году ее роли в синтезе гемоглобина. Это открытие положило начало поиску меди во всех живых тканях, а также в пищевых продуктах; оно также стимулировало исследования взаимосвязи между медью и некоторыми ферментативными системами.
С другой стороны, фунгицидное действие соединений меди было признано уже во второй половине XIX века. Первоначально считалось, что медь также оказывает токсическое воздействие только на высшие растения. Только в начале этого века начали предполагать, что медь может быть необходимым питательным веществом для растений. Химический анализ показал, что все растения содержат от 3 до 40 ppm или более меди в пересчете на сухой вес. Также было замечено, что опрыскивание культур бордоской жидкостью (основным медно-известковым сульфатом) приводило к увеличению урожайности, иногда даже когда растения не были заражены грибами. Однако лишь Зоммер, Липман и Маккинни, используя специально очищенные минеральные соли и дистиллированную воду в стеклянном аппарате из пирекса, продемонстрировали, что растения не растут в среде, лишенной меди, и что этот микроэлемент необходим им.

2. Поглощение и содержание меди в растениях.

Предполагается, что большая часть меди в почве поглощается органическими и неорганическими комплексами или включается в кристаллическую решетку минералов. В минеральных почвах медь, как правило, легко обменивается. Однако в почвах, богатых гумусом, медь, поглощенная почвенными коллоидами в виде Cu²⁺^или CuOH⁺^,связывается гораздо сильнее, чем другие катионы, и вытесняется с большим трудом, относительно лучше всего ионами водорода (H⁺⁾. Предполагается, что некоторые формы гумуса связывают медь особенно сильно, но этот вопрос еще не до конца изучен. В любом случае, из-за этого сильного поглощения медь в органических почвах обладает низкой подвижностью. Предположительно, медь в почве не претерпевает изменений валентности и присутствует почти исключительно в двухвалентной форме. Некоторое количество меди в почве находится в комплексных соединениях с органическими веществами в виде так называемых хелатов. Хелатные связи имеют особое значение, поскольку было установлено, что медь в этой форме легче поглощается растениями, чем в виде почвенного сорбционного комплекса.

Медь поглощается растениями в виде ионов Cu2⁺  или медьсодержащих хелатных комплексов. Мнения относительно влияния pH окружающей среды на поглощение меди до сих пор недостаточно согласованы. Хотя общепринято считать, что поглощение меди уменьшается с увеличением щелочности, были представлены результаты, демонстрирующие отсутствие какой-либо корреляции между pH почвы и поглощением меди растениями. В водных культурах даже наблюдалось увеличение поглощения меди при повышении pH от 3,7 до 7,0. Менгель утверждал, что влияние других катионов на поглощение меди практически незначительно и что медь имеет тенденцию вытеснять другие катионы, о чем свидетельствует, среди прочего, сильное связывание меди корнями растений. Однако было обнаружено явное взаимодействие между медью и железом, устраняющее токсическое воздействие обоих микроэлементов. Диапазон содержания меди в растениях зависит от ряда факторов, включая вид растения, его орган, стадию роста, условия окружающей среды и удобрения. В принципе, однако, содержание меди в растениях варьируется в относительно узких пределах: от примерно 1 ppm Cu в сухом весе надземных частей до примерно 30 ppm Cu. Концентрация меди в корнях обычно выше.

3. Симптомы дефицита меди у растений.

Первым симптомом дефицита меди у плодовых деревьев является необычно тёмно-зелёный цвет листьев, указывающий на высокую концентрацию азота. Однако при сильном дефиците меди листья приобретают жёлто-зелёный оттенок, а затем преждевременно опадают. Симптомы заболевания очень характерны и проявляются на ранней стадии. Растения сначала растут нормально, затем, обычно через 2-3 недели, по краям листьев появляется хлороз; кончики листьев вянут и отмирают, приобретая желтовато-серый цвет. Эти симптомы также наблюдаются на молодых листьях, которые отмирают, не развив своих листовых пластин. Нижние листья дольше остаются зелёными, и от основания могут развиться многочисленные вторичные побеги, но и они со временем проявляют симптомы заболевания.

4. Физиологические и биохимические функции меди в растениях.

Роль меди в метаболизме растений тесно связана с участием этого элемента в ферментативных системах, задействованных в окислительно-восстановительных процессах. В большинстве случаев было показано, что медь функционирует как переносчик электронов в этих процессах, изменяя свою степень окисления. Функционирование меди очень похоже на функционирование железа. Наиболее изученными ферментами, в которых медь является значительным компонентом, являются три кислородные оксидазы: катехолоксидаза, п-дифенолоксидаза и аскорбатоксидаза. В этих оксидазах содержание меди колеблется от 0,20 до 0,26% Cu, при этом атомы металла связаны с белком фермента в высокостабильном комплексе. Общей особенностью этих ферментов является способность передавать электроны исключительно кислороду; продуктом восстановления всегда является вода. Также было показано, что 75% меди, содержащейся в листьях, находится в хлоропластах в виде органической связи, что предполагает участие элемента в_{ассимиляции}. Также сообщалось о благотворном влиянии меди на интенсивность фотосинтеза и реакцию Хилла. Этот эффект стал очевиден, когда в зеленых частях растений был обнаружен медьсодержащий белок, названный пластоцианином. Содержание меди в пластоцианине составляет 0,58%, что указывает на присутствие двух атомов Cu на молекулу фермента. Пластоцианин встречается только в фотосинтезирующих органах. Было подсчитано, что медь в пластоцианине составляет половину общего содержания меди в хлоропластах. Исследования Бишопа и других показали, что пластоцианин функционирует как переносчик электронов в цепи реакций между фотосистемами II и I, или только в фотосистеме II. Медь участвует, часто пока не уточненным образом, в других метаболических процессах растения, а именно в метаболизме липидов, метаболизме железа, и оказывает благотворное влияние на содержание белка и хлорофилла в растениях. Однако ее роль в восстановлении нитратов подвергается сомнению.

-Анна Новотна-Мечиньска "Физиология минерального питания растений" PWRiL 1965,

-Конрад Менгель, Эрнест А. Киркби «Основы питания растений», PWRiL, 1983

– Марк Школьник «Микроэлементы в жизни растений» PWRiL 1980,

 -Литинский Т., Юрковска Х. «Плодородие почвы и питание растений» PWN 1982,

– Франк Б. Салибери, Клеон Росс «Физиология растений», PWRiL, 1975 г

-Зуржицкий Й. Михневич М. «Физиология растений» PWRiL 1979,

-Отис Ф. Дэниел Г. Кертис Кларк «Введение в физиологию растений» PWRiL 1958.