Вход.
Бор — типичный неметалл с низкой атомной массой. Наиболее известные соединения бора — борная кислота и её соли — бораты; в них бор встречается в качестве трёхвалентного элемента. Комплексообразующие свойства борат-иона хорошо известны. Исследования бора как микроэлемента восходят к первым годам этого столетия. Исследования бора как микроэлемента продемонстрировали его благотворное влияние на рост высших растений, что привело к его включению в список необходимых питательных веществ. Несмотря на тщательные исследования важности бора для высших растений, симптомы дефицита этого элемента начали обнаруживаться у растений, выращиваемых в полевых условиях. Бранденбург (1931) пришёл к выводу, что гниль сердцевины, тогда распространённая на плантациях сахарной свеклы в Германии, вызвана дефицитом бора и может быть успешно вылечена добавлением этого микроэлемента в почву. Постоянно выдвигаются новые, часто противоречивые, взгляды на физиологические и биохимические функции бора.
- Потребности растений в боре как питательном веществе.
Вопрос о необходимости бора как основного питательного вещества для высших растений окончательно решен уже несколько лет назад. Более того, по-видимому, бор необходим для некоторых водорослей, в то время как грибы, вероятно, в этом элементе не нуждаются. Растениям требуется постоянное поступление бора извне на протяжении всего периода роста, поскольку так называемое повторное использование бора в растениях, то есть его перенос из старых, нижних листьев в молодые, растущие листья, либо очень низкое, либо отсутствует. Различные исследователи предполагают, что причиной низкой подвижности бора является его связывание внутри растительной клетки, вероятно, со структурными компонентами клеточных стенок. Оэртли и Ричардсон сообщили о перемещении бора внутри растений на меньшие расстояния, наблюдая циркуляцию этого микроэлемента между ситовыми и сосудистыми трубками, в том числе внутри листовой пластинки. Однако их эксперименты проводились в условиях избыточного поступления бора (в дозе 100 мг B/литр питательного раствора). Потребности растений в боре значительно различаются в зависимости от вида растения, сорта и климатических условий, таких как продолжительность светового дня и температура, которые влияют на скорость роста. Предполагается, что быстрорастущие растения нуждаются в большем количестве бора, чем медленнорастущие, и проявляют симптомы дефицита бора раньше последних. Следует отметить, что потребность однодольных растений в боре, как правило, значительно ниже, чем у двудольных. В попытке объяснить эти различия были выделены следующие аспекты: однодольные растения содержат более высокий процент бора в растворимой, а следовательно, и активной форме, чем двудольные. Растения с высоким содержанием меристематической ткани, такие как двудольные, характеризуются высокой потребностью в боре. Наконец, различия в количественных потребностях в боре между двудольными и однодольными растениями могут быть результатом различных путей синтеза лигнина, в которых бор, вероятно, участвует.
- Поглощение бора растениями.
Бор поглощается растениями в форме борат-иона (BO33- или B4O72- ) . Его естественным источником в почве являются боросиликаты или бороалюмосиликаты, которые постепенно выветриваются. Общее и доступное содержание бора в почве зависит от нескольких факторов :
- Тип почвы – глинистые почвы обычно содержат больше бора, чем песчаные;
- Содержание органических веществ – чем богаче почва гумусом, тем больше в ней бора;
- о реакции почвы – в щелочных почвах и переизвесткованных кислых почвах поглощение бора почвой значительно снижается, что способствует возникновению дефицита этого питательного вещества у растений;
- Из-за присутствия в почве определенных катионов – помимо ионов кальция, – поглощение бора растениями также ограничивается ионами калия в более высоких концентрациях;
- Что касается влажности почвы, дефицит бора особенно часто встречается в засушливые годы.
- Содержание бора в растениях
В зрелом состоянии содержание бора в растениях колеблется от следов до приблизительно 100 ppm B в пересчете на сухую массу надземных частей. Однако неоднократно отмечалась значительная изменчивость этих значений, являющаяся результатом ряда факторов. В частности, помимо упомянутых выше видовых (и даже сортовых) различий, условия роста растений также играют роль, влияя на неравномерность скорости роста массы растений относительно скорости поглощения бора корнями растений. Факторы, влияющие на эти взаимосвязи, включают стадию роста растения, а также различные почвенные, удобрительные и климатические условия. Несмотря на множество переменных, исследователи пытаются определить определенные диапазоны содержания бора в растениях, которые могли бы характеризовать условия дефицита или избытка этого микроэлемента. Содержание бора в разных частях одного и того же растения также варьируется. Относительно высокое содержание бора наблюдается в листьях и генеративных частях, хотя семена не особенно богаты бором. В листовой пластинке большая часть бора находится на ее краях.
- Распределение и формы бора в растительной клетке.
У нас относительно мало информации о распределении бора внутри растительных клеток. Вероятно, около 50% как бора, так и 70% кальция связаны в клеточной стенке или межклеточном матриксе. Однако содержание бора в хлоропластах низкое. Сравнение распределения бора в клетках листьев при дефиците бора, нормальном уровне бора и повышенном содержании бора привело к выводу, что бор играет важную роль в цитоплазме и клеточной стенке, но незначителен в хлоропластах. Была выдвинута гипотеза о тесной взаимосвязи метаболизма бора, кальция и неизученного компонента клеточной стенки — возможно, пектина или протопектина. В настоящее время считается, что лишь незначительная часть поглощенного бора присутствует внутри клетки в виде ионов или минеральных частиц. Однако внимание было обращено на возможность сложных комбинаций борат-иона с различными органическими соединениями, содержащими гидроксильные группы, такими как углеводы, алкалоиды, гидроксикислоты и другие, встречающимися в растениях. В этих комплексах трехвалентный бор часто связан с органическими молекулами посредством дополнительных координационных связей. Способность образовывать такие комплексы in vitro больше не вызывает сомнений. Также было обнаружено, что борат-ион, хотя и очень слабо диссоциирует, диссоциирует сильнее при образовании комплексов с органическими соединениями, что может иметь существенное значение для физиологических функций бора. В течение многих лет существовало весьма убедительное предположение, что бор в растениях существует преимущественно в форме обсуждаемых комплексов; однако это не было экспериментально подтверждено.
- Симптомы дефицита и избытка бора в растениях.
Наиболее типичным симптомом, наблюдаемым у всех растений, страдающих от дефицита бора, является замедление роста и последующая гибель шишек как в надземной части, так и в корнях. Этот симптом появляется в течение нескольких дней или даже часов после удаления бора из питательного раствора. Дефицит бора также часто вызывает неравномерный рост отдельных тканей, приводящий к различным видам скручивания, растрескивания и замедлению роста, часто характерным для данного вида растений. Эти морфологические симптомы сопровождаются характерными анатомическими изменениями: аномальным развитием и гибелью меристематических тканей шишек и камбия, а также плохим развитием и дегенерацией ксилемы, флоэмы и паренхимы. Некоторые симптомы дефицита бора иногда можно наблюдать очень рано, задолго до появления внешних признаков. А именно, уже на второй или третий день после удаления бора из питательного раствора растения теряют способность к геотропическому реагированию, и изменяется их реакция на рентгеновское излучение. Дефицит бора также приводит к другим глубоким изменениям в метаболизме растений, включая чрезмерное накопление углеводов в листьях из-за нарушения углеводного обмена. Эти изменения детально изучаются в надежде, что они помогут расшифровать механизм действия бора на растения. Известны также случаи токсического воздействия бора на растения. Эти симптомы проявляются внешне в виде «высыхания» краев, листьев и даже целых растений. Они являются результатом неправильного использования борсодержащих удобрений, особенно в кислой среде. Было установлено, что в таких условиях граница между оптимальной и токсической дозами очень узка.
- Физиологические и биохимические функции бора в растениях.
Бор влияет на определенные физиологические и биохимические процессы, которые, в свою очередь, переплетаются с другими процессами. Возникает целая цепочка причин и следствий, что затрудняет разграничение между проявлением первичного эффекта бора и вторичной реакцией. Значительная трудность в изучении роли бора заключается в том, что соединения бора в растениях еще не идентифицированы, как и не обнаружен механизм действия бора на ферментативные системы. Участие в ферментативных реакциях является характерной особенностью ряда микроэлементов. Однако бор — типичный неметалл — занимает среди них особое место. Несмотря на новые открытия в области ферментативной химии, до сих пор не доказано, что бор необходим для активности какого-либо фермента или что он является его компонентом. С другой стороны, существует множество данных, основанных как на исследованиях in vitro, так и in vivo, указывающих на то, что добавление или отсутствие бора изменяет многие ферментативные реакции. Таким образом, в настоящее время считается, что бор может косвенно влиять на ферментативные реакции, образуя сложные связи с рядом ферментативных субстратов, что специфически подготавливает субстрат к реакции с ферментом. Из-за этих трудностей основным методом изучения функции бора до сих пор было изучение изменений в метаболизме растений в условиях дефицита бора, особенно на начальных стадиях дефицита бора, до возникновения вторичного дефицита. При формулировании новых гипотез также учитывается информация, которая может пролить свет на этот вопрос, такая как распределение бора внутри растительной клетки, тот факт, что он плохо перерабатывается в растении, и различия в потребностях в зависимости от вида.
-Анна Новотна-Мечиньска "Физиология минерального питания растений. PWRiL 1965",
-Литинский Т., Юрковска Х. «Плодородие почвы и питание растений» PWN 1982,
– Франк Б. Салибери, Клеон Росс «Физиология растений», PWRiL, 1975 г
-Зуржицкий Й. Михневич М. «Физиология растений» PWRiL 1979,
-Отис Ф. Дэниел Г. Кертис Кларк «Введение в физиологию растений» PWRiL 1958.