- Вход.
Азот — это биогенный элемент, имеющий фундаментальное значение для биологических процессов, происходящих в клетках растений и животных. Наряду с углеродом, кислородом и водородом, он считается основным элементом, присутствующим в тканях всех живых организмов. Азот содержится во многих органических соединениях, как цепных, так и циклических. В растениях этот элемент является компонентом аминокислот, пептидов и белков. Он входит в состав хлорофилла, цитохрома, цитокининов и витаминов группы В. Он также содержится в некоторых вторичных метаболитах, таких как алкалоиды, беталаины, горчичные масла и цианогенные гликозиды. Поэтому дефицит азота является фактором, серьезно ограничивающим рост и развитие растений.
- Проблема источников азота.
Над каждым гектаром земли виситазота. Однако лишь относительно небольшое число организмов способно использовать атмосферный азот. Подавляющее большинство растений, однако, могут выживать и процветать только благодаря механизму, позволяющему им получать азот от других организмов, главным образом из продуктов их разложения и, в меньшей степени, из атмосферных осадков (оксидов азота, образующихся при разряде молнии).
Схема круговорота азота в природе.
3. Влияние дефицита азота на растение.
К наиболее распространенным симптомам дефицита азота, помимо замедления роста листьев и корней, относятся преждевременное опадение старых листьев. Растения не образуют боковых побегов. После обрезки растения не формируют шишки или их образование значительно замедляется. Листья растений, растущих в условиях дефицита азота, сначала становятся светло-зелеными, а затем желтеют из-за хлороза. Растения защищаются от дефицита азота, эффективно распоряжаясь имеющимися запасами азота. Перед опадением листьев растения реабсорбируют значительное количество азота в молодые листья и перенаправляют его в молодые ткани листьев.
4. Стратегии усвоения азота растениями.
Как показывают приведенные выше факты, растениям необходимо поглощать значительное количество азота для правильного развития. С этой целью они разработали широкий спектр стратегий получения этого ценного элемента. Помимо поглощения азота в неорганической форме (ионы аммония и нитрата), растения способны получать азот из мочевины и аминокислот. Кроме того, растения могут получать азот посредством симбиоза с микоризными грибами или бактериями. Насекомоядные растения выработали другую стратегию поглощения азота, создавая ловушки для насекомых и, после их поимки, переваривая их с помощью ферментов, выделяемых железистыми клетками. Этот список стратегий получения азота растениями дополняется открытием протеаз, выделяемых корнями. Переваривая почвенные белки, растения могут увеличить запас аминокислот — источника азота для растений.
5. Неорганические источники азота.
Широко распространено мнение, что растения способны поглощать неорганический азот в форме ионов аммония (NH4+) и нитрата (NO3-) . Хотя ионы аммония энергетически предпочтительнее, поскольку не требуют восстановления перед включением в аминокислоты, нитрат более доступен для растений. Это связано с удержанием ионов аммония в сорбционном комплексе субстрата благодаря положительному заряду NH4 + . Ионы нитрата, с другой стороны, не связываются отрицательно заряженными почвенными комплексами и, следовательно, не остаются в субстрате. Кроме того, растения не предпочитают ионы аммония, поскольку высокие концентрации могут негативно влиять на рост корней и побегов. Поглощение NH4+ связано с высвобождением протонов в субстрат, что вызывает его закисление и одновременное снижение поглощения катионов. Хотя существуют межвидовые различия в предпочтениях поглощения NO3- и NH4 + , наличие обоих источников неорганического азота обеспечивает правильный рост растений. Нитраты требуют восстановления перед включением в аминокислоты. Восстановление нитрата до аммония происходит путем постепенного присоединения двух электронов к азоту. Весь процесс протекает в четыре этапа:
(НО3–) N5+ 2ē→ N3+ 2ē→N1+ 2ē→N1-2ē→N3- (NH4+)
На сегодняшний день идентифицированы только два фермента, участвующих в этом реакционном пути: нитратредуктаза, катализирующая превращение нитрата в нитрит (первый этап), и нитритредуктаза, катализирующая восстановление нитрита до аммония. Также предполагается, что она катализирует и оставшиеся три этапа. Как у низших, так и у высших растений нитратредуктаза находится в базальной цитоплазме. Активный комплекс этого фермента с молекулярной массой приблизительно 50 000 также включает НАДН (никотинамидадениндинуклеотид), ФАД (флавинадениндинуклеотид), Mo (молибден) и Fe (железо). Индуктором синтеза редуктазы является нитрат (субстрат). Кроме того, было показано, что этот фермент подвергается относительно интенсивному процессу регенерации.
Таким образом, первый этап восстановления нитратов можно в общем виде представить следующим образом:
NO3- НАДН+H+, ФАД, Mo6+,Fe2+→NO2-+H2O
Восстановление нитрита в зеленых растениях происходит в хлоропластах с помощью восстановленного ферредоксина, что означает тесную связь этого процесса с потоком электронов во время фотосинтеза. В клетках, лишенных хлорофилла, эта реакция происходит в присутствии НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфата), тогда как in vitro донором электронов может быть, например, восстановленный бензилвиологен. Восстановление нитрита в общем виде можно представить уравнением:
NO2- ферредокс-восстановленный (NADPH) → NH4+
Образующийся в описанных выше реакциях ион аммония используется для амминирования определенных кетокислот. Поэтому описанное восстановление называется ассимиляционным нитратным восстановлением.
6. Способность растений поглощать органические формы азота.
Уже в середине XX века было замечено, что растения способны поглощать аминокислоты. В последнее десятилетие значительное внимание уделяется изучению поглощения аминокислот корнями растений. Аминокислоты могут поглощаться в относительно значительных количествах как в лабораторных, так и в полевых условиях. Потенциальная важность органического азота в форме аминокислот была отмечена во многих экосистемах, включая тропические экосистемы, степи Колорадо, северные хвойные леса и сельскохозяйственные экосистемы. Исследования пшеницы показали, что культурные растения также могут поглощать около 20% поступающего глицина без предварительной минерализации. Тот факт, что количество неорганического азота в почве некоторых экосистем не удовлетворяет потребностям растений, также подтверждает идею о том, что растения должны поглощать и органический азот. Исследования предпочтений растений и микроорганизмов в отношении различных аминокислот показали, что растения поглощают глицин более эффективно, чем другие, в то время как микроорганизмы предпочитают аминокислоты с более высокой молярной массой. Предпочтение микроорганизмами аминокислот, отличных от глицина, может быть связано с тем, что эта аминокислота является менее эффективным источником углерода, а значит, они могут «оставлять» глицин растениям. Исследования показывают, что растения могут усваивать больше аминокислот, когда их концентрация в почве высока. Важно также помнить, что почва неоднородна по концентрации органического азота. Существуют участки с повышенным содержанием органического азота, что является результатом гибели животных или лизиса корневых клеток. Кроме того, органические удобрения также содержат особенно большое количество органических соединений. В районах, богатых органическими соединениями, их концентрация может превышать потребность микроорганизмов в этом источнике азота, обеспечивая растениям повышенный доступ к этим соединениям. Другим источником азота для растений является мочевина, которая подвергается гидролизу в почве под действием уреазы, выделяемой микроорганизмами. Мочевина превращается в ионы аммония, которые затем окисляются до нитратов в процессе нитрификации. Растения, удобренные мочевиной, получают доступ к ионам мочевины, аммония и нитрата. Мочевина может поглощаться не только из субстрата, но и через листья. Растения также могут поглощать мочевину в неизмененном виде, и только внутри растительных клеток она превращается в аммоний под действием уреазы, который затем включается в состав аминокислот и белков.
7. Конкуренция за неорганический азот.
Неорганический азот в почве образуется в результате минерализации органических азотных соединений до NH4 + и последующей нитрификации до нитрата. Нитрат также может образовываться из органических азотных соединений под действием гетеротрофных бактерий и грибов, минуя аммонификацию. Считается, что минерализация и нитрификация являются ключевыми факторами в круговороте азота, и растения получают пользу от избытка неорганического азота , не поглощенного микроорганизмами. Это подтверждается исследованиями, в которых через 24 часа после внесения в почву меченых 15NH4+ и 15NO3- большая часть меченого азота была обнаружена в микробной биомассе . В краткосрочных исследованиях (24 часа) микроорганизмы поглощали в пять раз больше NH4 + и в два раза больше NO3-, чем растения . Однако в долгосрочных исследованиях растения поглощали большую часть меченого NH4 + . Как и в случае конкуренции за аминокислоты, на исход конкуренции за неорганический азот потенциально влияют многие факторы, включая наличие микоризных симбионтов и разрастание корней в районах, особенно богатых неорганическим азотом.
-Бартош Адамчик, Мирослав Годлевский «Разнообразие стратегий усвоения азота растениями». Космос Том 59 Номер 1-2 2010.
— Герхард Рихтер «Метаболические процессы в растениях», PWN, 1975.
– Франк Б. Салибери, Клеон Росс «Физиология растений», PWRiL, 1975.
-Зуржицкий Я. Мичневич М. «Физиология растений» PWRiL 1979.
-Отис Ф. Дэниел Г. Кертис Кларк «Введение в физиологию растений» PWRiL 1958.
-Анна Новотна-Мечиньска «Физиология минерального питания растений. PWRiL 1965 г.»
— Диана Вальстад «Растения в аквариуме. Экология водных растений» Oriol 2007
-Килланд, К., «Ландшафтные закономерности распределения свободных аминокислот в почвах арктической тундры. Биогеохимия, 31, стр. 85–98. 1995»
— Дэвид А. Липсон, Стивен К. Шмидт, Рассел К. Монсон, «Связь между динамикой микробных популяций и доступностью азота в альпийской экосистеме», Ecology, том 80, выпуск 5, 1999 г