В наших аквариумах мы будем стремиться создать уникальную экосистему, охватывающую все процессы, происходящие внутри резервуара. Создание полного симбиоза без вмешательства практически невозможно. Поэтому мы будем стремиться к максимальному приближению к идеалу, воспроизводя все природные явления в наших подводных экосистемах. Перфекционизм обеспечит наилучшие результаты разведения.
На наш взгляд, наиболее важными процессами являются фотосинтез и циклы химического разложения, такие как азотный цикл. Все отдельные процессы взаимосвязаны. В данной статье мы сосредоточимся на понимании фотосинтеза.
История
Английский священник, философ и химик Джозеф Пристли считается пионером в изучении фотосинтеза. На рубеже XVIII и XIX веков научный мир был заинтригован способностью растений жить и расти, используя исключительно воздух, воду, простые микроэлементы и свет. В 1780 году английский химик Джозеф Пристли обнаружил, что растения производят кислород — компонент, который он первоначально называл просто «воздухом». Он обнаружил, что полученный им «воздух» заставлял свечи гореть исключительно ярко. Он также экспериментировал с мышами и обнаружил, что мышь жила дольше, находясь в созданном им газе, чем в том же объеме обычного воздуха. Всего несколько лет спустя французский химик Антуан Лавуазье сформулировал концепцию окисления, успев сделать это до своей казни во время Французской революции. Роль света в этом процессе определил датский физик Ян Ингенхауз, который продолжил его работу, вдохновленный экспериментами Пристли. Роль двух других компонентов фотосинтеза — углекислого газа и воды — была открыта двумя химиками, жившими в Женеве, Жаном Сенебье и Теодором де Соссюром. Таким образом, было установлено, что:
6 CO2 + 6 H2O →C6H12O6 + 6 O2
Фотосинтез
«Природа поставила перед собой задачу улавливать лучи света, достигающие Земли в полете, и связывать их, накапливая самую неуловимую силу из всех. Растения поглощают одну форму энергии — свет — и производят другую — химическое разнообразие». — Юлиус Майер
Фотосинтез, с научной точки зрения, представляет собой синтез органических соединений (глюкозы) из простых неорганических соединений (минеральных солей, воды) в присутствии соответствующих пигментов и при участии световой энергии. В результате этого процесса образуются менее окисленные соединения, обладающие, следовательно, более высокой энергетической ценностью. Эти соединения служат строительными блоками для автотрофов и пищей для гетеротрофов. Фиксируя CO2 и выделяя кислород, фотосинтез также поддерживает газовый баланс атмосферы. Таким образом, это фундаментальный биологический процесс, определяющий жизнь на Земле.
Фотосинтез происходит у растений, бактерий и простейших и локализуется в специализированных областях клетки. У растений это хлоропласты — органеллы, сконцентрированные в паренхимной ткани листьев.
Фотосинтез — сложный процесс, протекающий в две фазы.
Световая фаза (светящийся)
Это серия фотохимических реакций, для протекания которых необходим свет. Она происходит в гранулах, где хранится хлорофилл. Основная функция этой фазы — преобразование энергии света в энергию химических связей, в результате чего образуется энергия ассимиляции в виде НАДФН2 и АТФ, а также кислород в качестве побочного продукта.
Переносимый электрон постепенно теряет энергию, которая частично растворяется в виде тепла, а частично запасается в виде АТФ. Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием. Катионы водорода соединяются с НАДФН2, образуя НАДФН2, который вместе с АТФ обеспечивает энергию ассимиляции, используемую в темновой фазе. Электроны из молекулы воды мигрируют к хлорофиллу, заполняя образовавшиеся пустоты. Кислород тем временем выходит в атмосферу через устьица.
Темная фаза (цикл Кальвина)
Это цикл восстановления CO2. Он состоит из ряда биохимических реакций, использующих энергию, вырабатываемую светом. Он происходит в строме хлоропластов, где хранятся все ферменты, необходимые для этого процесса.
Темная фаза включает три основных этапа:
• карбоксилирование: CO2, поглощенный из атмосферы, присоединяется к активированному пятиуглеродному сахару – рибулозодифосфату (RuDP) или рибулозе (RDP). После присоединения это шестиуглеродное соединение распадается на две трехуглеродные молекулы – фосфоглицериновые кислоты (PGA);
• восстановление: PGA восстанавливается до шести молекул глицеральдегид-3-фосфата (GAP). Реакция включает ассимиляционную силу NADPH2 и ATP;
• регенерация: в ходе которой пять молекул GAP используются для восстановления (регенерации) акцептора CO2 – RuDP (одновременно присоединяются 3 молекулы CO2). Оставшаяся одна молекула является чистым продуктом фотосинтеза и служит субстратом для производства более сложных органических соединений.
Большинство растений поглощают CO2 из атмосферы напрямую, включая его в восстановительный цикл Кальвина.
Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов.
Внешние факторы:
• Свет – ограничивает световую фазу фотосинтеза. Он также является основным фактором, влияющим на развитие паренхимы листа, синтез хлорофилла и образование хлоропластов. Фотосинтез происходит как при естественном, так и при электрическом освещении. Однако только часть энергии, падающей на лист, преобразуется в химическую энергию ассимилятов. Скорость этого процесса зависит как от цвета и интенсивности света, так и от типа растения. Тенелюбивые растения достигают максимальной эффективности при интенсивности всего лишь 1/10 от интенсивности прямого солнечного света. Фотофильные растения лучше всего растут при интенсивном освещении. Избыток света подавляет фотосинтез, вызывая окисление и инактивацию молекул хлорофилла. Транспирация также чрезмерно увеличивается, клетки теряют тургор, что приводит к закрытию устьев и препятствует поступлению CO2.
• Углекислый газ (CO2) – его концентрация не оптимальна для растений. Увеличение примерно на 0,12% утраивает интенсивность фотосинтеза. Именно поэтому используется CO2. Газообразный CO2 проходит через устьица в межклеточные пространства, откуда диффундирует в зеленые паренхимные клетки. Водные растения поглощают его в виде ионов HCO3-.
• Минеральные соли – источник веществ для синтеза, активаторы многих превращений. Недостаток даже одного питательного вещества, даже при достаточном поступлении других, ограничивает фотосинтез (закон минимума). Например, в случае дефицита азотистых солей подавляется синтез хлорофилла, и возникает хлороз листьев.
• Температура – фотосинтез – это ферментативный процесс, термический оптимум которого составляет 20-30ºC. Выше этой температуры наблюдается резкое снижение интенсивности реакций. Диапазон толерантности растений сильно варьируется и зависит от их вида и местоположения. В большинстве случаев фотосинтез прекращается при температуре 40ºC.
Внутренние факторы:
• структура органов и тканей, участвующих в фотосинтезе: листья, хлоренхимная система, устьица (количество и расположение), водозапасающая ткань, пигменты;
• Физиологические свойства растения:
– способность манипулировать расположением листьев и хлоропластов;
– эффективность системы подачи воды и минеральных солей;
– механизмы, защищающие от перегрева и чрезмерного испарения.
Фотоавтотрофы используют энергию солнечного излучения с длиной волны приблизительно 400-700 нм, поглощая преимущественно синие и красные волны. Ключевую роль в этом процессе играют цветные химические соединения, называемые фотосинтетическими (ассимилятивными) пигментами. Они встречаются в большем количестве у тенелюбивых растений, чем у фотофильных.
Существует три основные группы пигментов:
хлорофиллы – они поглощают синие и красные волны. Зеленые пигменты растворяются в органических растворителях и жирах, но нерастворимы в воде.
Каждая молекула хлорофилла состоит из феопорофирина, производного порфирина. Центральное положение занимает атом магния, который связывается с атомами азота каждого кольца. Зеленые красители поглощают видимый свет в диапазоне 370-760 нм, каждый из них имеет свой характерный спектр поглощения с двумя пиками – один в красной области, другой в сине-фиолетовой части.
Каротиноиды (например, β-каротин) — это жёлтые или оранжевые вспомогательные пигменты, присутствующие во всех фотоавтотрофах. Они поглощают свет из сине-фиолетовой части спектра, а затем передают его молекуле хлорофилла. Кроме того, они защищают фотосистемы от избытка поступающей световой энергии, которую они поглощают или перенаправляют на другие физиологические процессы. Они также защищают клетку от активных форм кислорода (антиоксидантная активность). Каротиноиды — это тетратерпены (терпеноиды с 40 атомами углерода). Они фотолабильны, то есть претерпевают изменения в присутствии света. Их концентрация ниже, чем у хлорофилла.
Фикобилины (например, фикоцианин, фикоэритрин) — это вспомогательные пигменты, встречающиеся в красных водорослях и цианобактериях. Это единственные фотосинтетические пигменты, связанные с водорастворимыми белками. Они улавливают световую энергию в диапазоне 450-600 нм, а затем передают её хлорофиллу. Это адаптация к жизни на больших глубинах.
ИСТОЧНИКИ:
- Клаудия Гирнт-Диамба и Бьёрн Фахнёе; Наблюдение за фотосинтезом у водных растений
- «Биохемия» Люберта Страйера, коллективный перевод под редакцией Яцека Аугустыняка и Яна Михейды, четвертое американское издание;
- Ева Пылка-Гутовска «Биология. Учебное пособие для абитуриентов»; Издательство «Освята»;
- Хенрик Вишневский «Биология для третьего класса общеобразовательной средней школы с базовым и биологическо-химическим профилем»
- Фотосинтез Адам Куздралинский