Марганец – важность для растений

Марганец — металлический элемент с атомной массой 54,94; он встречается не только в виде катиона Mn²⁺,^но и в виде аниона, например, MnO₄_,^{таким образом,} обладая амфотерной природой. Характерной особенностью марганца является легкость изменения степени окисления (он может быть 2-, 3-, 4-, 6- или 7-валентным), а его соединения обладают высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Стимулирующее воздействие марганца на рост растений было признано в начале XX века (Лоу, 1903; и др.); в 1922 году Макхарге признал этот элемент необходимым для растений. Большое значение в развитии исследований марганца как микроэлемента имело открытие Сьоллема и Худига в 1909 году, что болезнь овса, известная как «серая пятнистость», может быть вылечена добавлением сульфата марганца в почву. Однако голландские исследователи в то время не знали о природе этого явления. Лишь в 1929 году Сэмюэл и Пайпер объяснили, что «серая пятнистость» овса вызвана дефицитом марганца в почве. Симптомы дефицита марганца наблюдались и у других растений, и впоследствии был сделан вывод, что все растения, животные и люди не могут выжить без этого элемента. 

Содержание и доступность марганца в почве 

Общее содержание марганца в верхних слоях почвы сильно варьируется. Как правило, полный (или, скорее, почти полный) дефицит марганца встречается редко, поскольку в условиях достаточного доступа воздуха (что обычно имеет место в верхних слоях почвы) этот микроэлемент, подобно железу, превращается в малорастворимые оксиды, достаточно устойчивые к выщелачиванию даже из очень легких почв. Практически с самого начала исследований марганца внимание было сосредоточено на сложном вопросе доступности марганца в почве. Марганец находится в почве в виде широкого спектра химических соединений с различной степенью окисления и доступности (как правило, чем выше степень окисления, тем ниже доступность марганца). Эти соединения подвергаются постоянным окислительно-восстановительным процессам в почве, которые составляют цикл превращений.

Основная причина неспособности марганца усваиваться почвой — образование комплексов марганца с органическим веществом. Также было обнаружено, что растения, такие как овес, усваивают высшие оксиды марганца, обычно считающиеся недоступными. Мнения о процессе восстановления окисленных соединений марганца также расходятся. Согласно некоторым теориям, это восстановление происходит в основном за счет реакций с органическим веществом, в то время как другие считают, что оно также имеет микробиологическую природу. Микробное окисление марганца, как и процессы восстановления, в значительной степени зависят от pH окружающей среды. По мере повышения pH почвы, примерно до pH 7,5, процессы микробного окисления становятся более интенсивными, в то время как интенсивность восстановления марганца до двухвалентной формы возрастает с понижением pH. Многие исследователи сходятся во мнении, что кислые почвы богаты двухвалентным марганцем, который может присутствовать даже в больших избытках. Помимо pH, на поглощение марганца существенно влияют окислительно-восстановительный потенциал почвы и влажность. Предполагается, что доступный для растений марганец:

1) двухвалентный марганец Mn²⁺^,т.е.: марганец, растворимый в почвенных растворах, и обменный марганец.

₂ ) формы оксидов марганца _, которые легко восстанавливаются, например , _{Mn₂O₃xH₂O} .

Взаимосвязь между Fe и Mn.

Сомерс и Шив были одними из первых, кто обратил внимание на соотношение Fe:Mn в растениях. Они предположили, что уровень активного железа (Fe²⁺⁾в тканях растений контролируется марганцем, который, обладая высоким окислительно-восстановительным потенциалом, окисляет Fe²⁺^до Fe³⁺^.При дефиците марганца концентрация двухвалентного железа в растении может быть слишком высокой, а при избытке марганца — слишком низкой. Это говорит о том, что растение может нормально развиваться, если соотношение железа и марганца находится в определенных пределах. Сомерс и Шив определили, что для сои соотношение активного железа к активному марганцу в тканях и питательном растворе должно составлять от 1,5:1 до 2,5:1. Когда это соотношение превышает 2,5:1, могут появиться симптомы дефицита марганца, идентичные симптомам избытка железа. Если соотношение Fe:Mn уже, чем 1,5:1, растения «страдают» от избытка марганца, что одновременно указывает на дефицит железа. Многочисленные ученые продемонстрировали, что диапазон соотношения Fe:Mn, необходимого для нормального роста растений, шире. Более того, для растений важно не только соотношение Fe:Mn, но и абсолютное количество этих питательных веществ. Также считается, что симптомы избытка марганца не идентичны симптомам избытка железа, и наоборот. Различные авторы также по-разному интерпретируют сущность соотношения Fe:Mn в растениях, вероятно, из-за антагонизма в усвоении этих питательных веществ или, в условиях избытка марганца, из-за вытеснения марганцем железа из активных центров ферментов. Однако существуют также мнения (Насонем и МакЭлрой), ставящие под сомнение любую связь между железом и марганцем, утверждая, что не только избыток марганца, но и ряд других металлов вызывает хлороз без железа, подчеркивая, что железо и марганец выполняют совершенно разные физиологические функции в растениях. Учитывая такие противоречивые взгляды, вопрос о соотношении Fe:Mn в растениях требует дальнейших исследований.

Распределение и формы марганца в растениях.

Марганец распределен неравномерно по всему растению, и установить более четкие корреляции сложно из-за значительной изменчивости содержания марганца в отдельных органах. Предполагается, что подвижность марганца внутри растения ограничена, но в условиях дефицита удалось сделать вывод о перемещении этого питательного вещества из нижних слоев растения в верхние. Точная информация о соединениях марганца в растениях отсутствует. Однако с большой вероятностью можно предположить, что марганец присутствует в тканях растений в различной степени окисления; наиболее подвижной и активной формой, несомненно, является двухвалентный марганец (Mn²⁺⁾, который в результате процессов окисления превращается в Mn³⁺^и Mn⁴⁺^.В то время как трехвалентный марганец может быть восстановлен обратно до Mn²⁺^,четырехвалентный марганец (Mn⁴⁺⁾является неактивной формой, и в случае избытка этого компонента он выпадает в осадок в виде MnO₂_внеассимилирующих тканях.

Симптомы дефицита и избытка марганца в растениях.

 Наиболее характерным симптомом дефицита марганца у растений являются типичные изменения цвета листьев. На листьях развивается так называемый «пятнистый хлороз», распространяющийся по всей поверхности листа между сосудистыми ситовыми пучками (известными как «жилки»). Поскольку клетки, непосредственно прилегающие к этим пучкам, остаются зелеными, образуется сложная сетчатая структура. Хлороз в основном поражает молодые, развивающиеся листья. По мере усиления хлороза на листьях появляются некротические пятна, являющиеся результатом отмирания пораженных тканей. Изменения цвета листьев, связанные с дефицитом марганца, заставили исследователей предположить, что этот элемент участвует в синтезе хлорофилла, но прямых доказательств этому пока не получено. Элтлинге наблюдал, что как при дефиците, так и при избытке марганца хлоропласты приобретают желто-зеленый цвет, постепенно теряют крахмальные гранулы и в конечном итоге полностью распадаются. Одновременное присутствие большого количества кристаллов оксалата кальция и жировых капель указывает на дефектный метаболизм растений. Также было показано, что дефицит марганца приводит к полной дезорганизации ламеллярной структуры хлоропластов в таких растениях, как шпинат.

Симптомы избытка марганца у высших растений принципиально отличаются от симптомов дефицита марганца. Хлороз появляется относительно поздно, сначала на старых листьях. По мере усиления отравления обесцвечивается вся листовая пластинка, включая жилки. Хлороз, вызванный избытком Mn (или недостатком Fe), объясняется разрушением защитных белковых веществ, окружающих хлоропласты, из-за высокого окислительно-восстановительного потенциала. При избытке марганца в растении он выпадает в осадок в виде MnO₂_,и это соединение выделяется в неассимилирующиеся ткани растения, такие как волосковые клетки на поверхности листьев и стеблей, эпидермис или корневой чехол. Выпадение в осадок MnO₂_{защищает}ассимилирующие ткани от отравления и, как уже подчеркивалось, объясняет часто высокую устойчивость растений к избыточным дозам марганца.

Физиологические функции марганца.

Марганец активирует широкий спектр ферментативных реакций; механизм его действия в этих реакциях до конца не изучен. Среди прочего, марганец активирует: 

а) большинство ферментов цикла лимонной кислоты и многие другие декарбоксилазы,

б) множество пептидаз и аргиназ, наиболее вероятно, включая пролидазу и лейциламинопептидазу; 

c) индолеуксусная кислота оксидаза, а также является специфическим активатором в пероксидазной системе.

Марганец играет важную роль в фотосинтезе, интенсивность которого значительно снижается при дефиците марганца. Установлено, что марганец играет специфическую роль в этом процессе, участвуя в фотосинтетическом производстве кислорода посредством фотолиза воды. В настоящее время считается, что марганец действует как переносчик электронов на кислородной стороне пигментной системы II, то есть между фотолизом воды и фотосистемой II. Однако марганец может также играть роль на восстановительной стороне фотосистемы II. Он также участвует в поддержании ламеллярной структуры хлоропластов.

Автор: Марцин Колодзейчик

-Анна Новотна-Мечиньска "Физиология минерального питания растений. PWRiL 1965",

 -Литинский Т., Юрковска Х. «Плодородие почвы и питание растений» PWN 1982,

– Франк Б. Салибери, Клеон Росс «Физиология растений», PWRiL, 1975 г

-Зуржицкий Й. Михневич М. «Физиология растений» PWRiL 1979,

-Отис Ф. Дэниел Г. Кертис Кларк «Введение в физиологию растений» PWRiL 1958.